Что такое радиальная симметрия
Радиальная симметрия
Радиальная симметрия — форма симметрии, при которой тело (или фигура) совпадает само с собой при вращении объекта вокруг определённой точки или прямой. Часто эта точка совпадает с центром симметрии объекта, то есть той точкой, в которой пересекается бесконечное количество осей двусторонней симметрии. Радиальной симметрией обладают такие геометрические объекты, как круг, шар, цилиндр или конус.
Биология
В биологии о радиальной симметрии говорят, когда через трёхмерное существо проходят одна или более осей симметрии. При этом радиальносимметричные животные могут и не иметь плоскостей симметрии. Так, у сифонофоры Velella имеется ось симметрии второго порядка и нет плоскостей симметрии [1]
Таких осей симметрии может быть несколько (полиаксонная симметрия) или одна (монаксонная симметрия). Полиаксонная симметрия распространена среди протистов (например, радиолярий).
Радиальная симметрия характерна для многих стрекающих, а также для большинства иглокожих. Среди них встречается так называемая пентасимметрия, базирующаяся на пяти плоскостях симметрии. У иглокожих радиальная симметрия вторична: их личинки двустороннесимметричны, а у взрослых животных наружная радиальная симметрия нарушается наличием мадрепоровой пластинки.
Кроме типичной радиальной симметрии существует двулучевая радиальная симметрия (две плоскости симметрии, к примеру, у гребневиков). Если плоскость симметрии только одна, то симметрия билатеральная (такую симметрию имеют животные из группы Bilateria).
Что такое радиальная симметрия? (с примерами)
радиальная симметрия, также называется актиноморфная, линейная или регулярная симметрия, которая напоминает конус или диск, симметричный относительно центральной оси. Животные, которые представляют радиальную симметрию, симметричны вокруг оси, которая проходит от центра ротовой поверхности, где расположен рот, к центру противоположного конца или аборального.
Эта симметрия считается примитивным или наследственным состоянием и встречается в первых семействах растений, появившихся на планете до настоящего времени. У современных растений радиальная симметрия наблюдается примерно в 8% всех семейств.
Радиальная симметрия проявляется в сидячих организмах (без поддержки или неподвижных тел), таких как морской анемон, плавающие организмы, такие как медузы, и медленно движущиеся организмы, такие как морские звезды. Почти все медузы имеют четыре радиальных канала и, как полагают, имеют радиальную симметрию.
Радиальная симметрия обычно связана с предложением вознаграждений за опыление: полное кольцо нектарной ткани вокруг основания яичника или ряд отдельных нектариев, связанных с количеством присутствующих лепестков, а также масса центральных пыльников.
Радиальные цветы обеспечивают легкий доступ для посетителей и могут служить пищей для различных насекомых, среди которых: жуки, чешуекрылые и мухи, которые предпочитают этот тип цветов.
Способ кормления насекомых варьируется от одного вида к другому. Некоторые делают это неорганизованно, они просто приземляются и кормятся. Другие (пчелы) более организованы и выполняют осторожную и методичную работу вокруг кольца нектара: они делают полный круг вокруг всех лепестков, следуя приказу, перед тем как уйти в отставку..
Из чего он состоит??
У животных, которые представляют эту симметрию, нет брюшной, спинной, головы или хвоста или хвостовой области. Другими словами, у этих существ нет ни правой, ни левой стороны, ни передней, ни задней, ни верхней, ни нижней поверхностей..
Обычно они неподвижны: кишечнополостные (гидра), гребневики и иглокожие. Когда организм радиально симметричен, он имеет вид торта, который при разрезании представляет почти идентичные части.
Преимущество радиальной симметрии для организмов, обладающих ею, состоит в том, что они имеют одинаковое количество возможностей находить пищу или хищников в любом направлении..
Радиальная симметрия была использована в таксономии биномиальных животных в качестве эталона для классификации видов радиата (животных с радиальной симметрией). Этот класс был частью классификации животного мира Джорджа Кювье.
Специальные формы радиальной симметрии
Tetramerismo
Это симметрия четырех радиусов или каналов в радиальной плоскости тела, представленная медузой.
Пентамерия, пятиугольная или пятиугольная симметрия
Индивид делится на пять частей вокруг центральной оси, между которыми расстояние между ними составляет 72 °..
Echinoderms, такие как морские звезды, морские ежи и морские лилии, являются примерами пентамерии: пять рук расположены вокруг рта. У растений мы видим пентамерную или пятикратную радиальную симметрию в расположении лепестков и в плодах, которые имеют семена.
Гексамеризм или гексарадиальная симметрия
Структуры организмов имеют плоскость тела из шести частей. В эту группу входят кораллы Hexacorallia с шестиполосными полипами внутренней симметрии и щупальцами, кратными шести, и морскими анемонами Anthozoa.
Октамеризм или октарадиальная симметрия
Разделение тела на восемь частей. Здесь находятся кораллы подкласса Октокораллии с полипами с восемью щупальцами и октамерной радиальной симметрией. Отдельным случаем является осьминог, который, несмотря на наличие восьми рук, обладает двусторонней симметрией.
Примеры радиальной симметрии
Цветы, называемые актиноморфными, представляют собой цветы, которые представляют радиальную симметрию и выглядят одинаково с любого направления, облегчая распознавание узоров. Лепестки и чашелистики практически идентичны по форме и размеру, и, будучи разделенными по любой из своих плоскостей, они останутся равными частями.
Многие цветы, такие как одуванчики и нарциссы, радиально симметричны.
Животные, принадлежащие к типу Cnidaria и Echinodermata, являются радиально симметричными, хотя многие морские анемоны и некоторые кораллы определяются с двусторонней симметрией наличием простой структуры, сифоноглифо.
Некоторые из этих образцов имеют нерадиальные части, такие как щелевидные ущелья морских анемонов, часто также присутствующие у некоторых животных..
Как личинка, маленькая морская звезда выглядит совершенно иначе, чем звезда, напоминающая инопланетный космический корабль с кончиками щупалец, выступающими из центрального колокола.
Как взрослые, большинство морских звезд имеют пятистороннюю симметрию (радиальная симметрия пентамера). Вы можете двигаться в разных направлениях, руководствуясь любым из его пяти рук. Если бы вы могли согнуть каждую из пяти рук, каждая половина была бы расположена точно над другой.
Пример из практики: морская звезда
Исследования, проведенные Chengcheng Ji и Liang Wu из Сельскохозяйственного университета Китая, обнаружили, что у морских звезд могут быть скрытые двусторонние тенденции, которые появляются во времена стресса.
На личиночной стадии этот вид имеет головку и явно двусторонний. Их пятисторонняя симметрия проявляется только тогда, когда они вырастут, но Джи и Ву считают, что морские звезды никогда не забывают свои двусторонние начала..
В ходе эксперимента ученые подвергали воздействию более тысячи образцов в различных ситуациях, чтобы наблюдать за их реакцией. Первый тест состоял в том, чтобы переместить животных в новое пространство и посмотреть, какие руки они использовали для перемещения.
Другое испытание состояло в том, чтобы повернуть тела, и было замечено, что, когда вверх ногами, звезды толкаются двумя руками к земле в качестве опоры, а затем они сталкиваются с противоположной стороной, чтобы повернуться и остаться в положении..
Наконец, звезды были помещены в неглубокое пространство, и на спину вылили раздражающую жидкость, и животные сразу же ушли, чтобы двигаться.
Испытания показали, что морские звезды имеют скрытую двустороннюю симметрию и что они движутся в выбранных направлениях. Этот тип ответа ясно подтверждается, когда они находятся в стрессовых ситуациях, таких как необходимость бежать или обернуться, чтобы восстановить свое положение. Если у них есть предпочтительный адрес, они могут быстрее принимать решения во времена опасности
Различия между радиальной и двусторонней симметрией
В природе они имеют большое разнообразие цветов, которые подразделяются на две основные формы: цветы радиальной симметрии или актиноморфы (жасмин, роза, гвоздика, лилия) и цветы двусторонней симметрии или зигоморфы (орхидея)..
Наблюдения, сделанные на ископаемых цветках, показывают, что радиальная симметрия является наследственной характеристикой. Напротив, двусторонняя симметрия является продуктом эволюции вида, даже независимо в разных семействах растений..
Некоторые исследователи изучили тот факт, что, по-видимому, естественный отбор благоприятствует условию двусторонней симметрии над радиальным.
Наблюдение за эволюцией формы цветов показывает, что насекомые-опылители предпочитают цветы с двусторонней симметрией, поэтому этот тип симметрии предпочтителен с точки зрения эволюции..
Учись с Erysimum mediohispanicum
Хосе Гомес и его команда из Университета Гранады в Испании использовали 300 растений этого вида Erysimum mediohispanicum, типично для юго-восточных гор Испании. Это растение обладает особой характеристикой: на одном растении образуются цветки радиальной симметрии и цветки двусторонней симметрии..
Первым этапом исследования была идентификация насекомых-опылителей из 2000 отдельных наблюдений, каждая из которых длилась одну минуту..
Из этих наблюдений было установлено, что наиболее частым посетителем был маленький жук (Meligethes maurus) с частотой 80% по сравнению с другими видами.
Чтобы определить, какой тип цветка предпочитали насекомые, использовалась методика, известная как геометрическая морфометрия: измерение трехмерной формы цветов, чтобы определить, является ли их симметрия радиальной или двусторонней..
Анализ результатов показал, что жуки предпочитают цветы двусторонней симметрии, демонстрируя их определяющую роль в естественном отборе. Кроме того, было отмечено, что цветы двусторонней симметрии дают больше семян и больше дочерних растений..
По-видимому, предпочтение двусторонней симметрии относительно радиальной симметрии связано с расположением лепестков, которое облегчает посадку насекомых в цветке..
Что такое радиальная симметрия? (с примерами)
Содержание:
В радиальная симметрия, также называемая актиноморфной, линейной или регулярной, представляет собой симметрию, которая напоминает конус или диск, симметричный относительно центральной оси. Животные, обладающие радиальной симметрией, симметричны относительно оси, идущей от центра ротовой поверхности, где расположен рот, к центру противоположного или аборального конца.
Эта симметрия считается примитивным или наследственным состоянием и встречается у первых семейств растений, появившихся на планете до настоящего времени. У современных растений радиальная симметрия наблюдается примерно в 8% всех семейств.
Радиальная симметрия проявляется у сидячих организмов (без поддерживающего или фиксированного органа), таких как морской анемон, плавающих организмов, таких как медузы, и медленно движущихся организмов, таких как морские звезды. Почти все медузы имеют четыре радиальных канала и, как полагают, обладают радиальной симметрией.
Радиальная симметрия обычно связана с получением вознаграждения за опыление: полное кольцо нектарной ткани вокруг основания завязи или серия отдельных нектарников, зависящих от количества присутствующих лепестков, плюс масса центральных пыльников.
Радиальные цветы обеспечивают легкий доступ для посетителей и могут служить пищей для различных насекомых, в том числе жуков, чешуекрылых и мух, которые отдают предпочтение этому типу цветов.
Способ питания насекомых варьируется от вида к виду. Некоторые делают это неорганизованно, просто приземляются и кормятся. Другие (пчелы) более организованы и проводят тщательную и методичную работу вокруг нектарного кольца: они совершают полный цикл вокруг всех лепестков по порядку, прежде чем удалиться.
Из чего он состоит?
Животные, обладающие этой симметрией, не имеют вентральной, спинной, головы, хвостовой или хвостовой области. Другими словами, у этих существ не наблюдается ни правой стороны, ни левой, ни передней, ни задней, ни верхней, ни нижней поверхности.
Обычно они неподвижны: кишечнополостные (гидра), гребневики и иглокожие. Когда организм радиально симметричен, он выглядит как торт, который при разрезании состоит из почти одинаковых частей.
Преимущество радиальной симметрии для обладающих ею организмов заключается в том, что они имеют равное количество возможностей найти пищу или хищников в любом направлении.
Радиальная симметрия использовалась в биномиальной таксономии животных в качестве ориентира для классификации видов Radiata (животные с радиальной симметрией). Этот класс был частью классификации животного мира Жоржа Кювье.
Особые формы радиальной симметрии
Тетрамеризм
Это симметрия четырех лучей или каналов в радиальной плоскости тела, представленная медузами.
Пентамеризм, пятиугольная или пятиугольная симметрия
Человек разделен на пять частей вокруг центральной оси с расстоянием между ними 72 °.
Гексамерия или гексарадиальная симметрия
Строения организмов имеют план тела из шести частей. К этой группе относятся кораллы Hexacorallia с шестикратными полипами внутренней симметрии и шестикратными щупальцами, а также морские анемоны Anthozoa.
Октамеризм или октарадиальная симметрия
Примеры радиальной симметрии
Многие цветы, например одуванчики и нарциссы, радиально симметричны.
Некоторые из этих экземпляров имеют нерадиальные части, такие как щелевидные глотки морских анемонов, которые также часто присутствуют у некоторых животных.
В качестве личинки маленькая морская звезда выглядит совершенно иначе, чем звезда, напоминая инопланетный космический корабль с кончиками щупалец, торчащими из центрального колокола.
Во взрослом возрасте большинство морских звезд обладают пятисторонней симметрией (пентамерная радиальная симметрия). Он может двигаться в разных направлениях, руководствуясь любой из пяти рук. Если бы каждую из пяти рук можно было согнуть, каждая половина была бы расположена точно поверх другой.
Пример использования: морская звезда
Исследования Чэнчэн Цзи и Лян Ву из Китайского сельскохозяйственного университета показали, что у морских звезд могут быть скрытые двусторонние тенденции, которые проявляются во время стресса.
На личиночной стадии этот вид имеет голову и явно двусторонний. Их пятисторонняя симметрия проявляется только когда они вырастают, но Джи и Ву считают, что морские звезды никогда не забывают свое двустороннее начало.
В ходе эксперимента ученые подвергли более тысячи экземпляров различным ситуациям, чтобы понаблюдать за их реакцией. Первый тест заключался в перемещении животных в новое место и наблюдении за тем, какие руки они использовали.
Другое испытание состояло в том, чтобы переворачивать тела, и было замечено, что, будучи перевернутыми, звезды прижимаются двумя руками к земле для поддержки, а затем они двигаются с противоположной стороны, чтобы повернуться и остаться на месте.
Наконец, звезды были помещены на мелководье и на их спину вылита раздражающая жидкость, и животные сразу же отошли, используя руки для движения.
Тесты показали, что морские звезды обладают скрытой двусторонней симметрией и перемещаются в выбранных направлениях. Этот тип реакции очевиден, когда они находятся в стрессовой ситуации, например, когда им приходится бежать или повернуться, чтобы восстановить свое положение. Если у них есть предпочтительное направление, они могут быстрее принимать решения во время опасности.
Различия между радиальной и двусторонней симметрией
В природе существует большое разнообразие цветов, которые подразделяются на две основные формы: цветы радиальной или актиноморфной симметрии (жасмин, роза, гвоздика, лилия) и цветы двусторонней или зигоморфной симметрии (орхидеи).
Наблюдения, сделанные на ископаемых цветках, показывают, что радиальная симметрия является наследственной характеристикой. Напротив, двусторонняя симметрия является продуктом эволюции вида, даже независимо в разных семействах растений.
Некоторые исследователи изучили тот факт, что естественный отбор, по-видимому, предпочитает условие двусторонней симметрии радиальной.
Наблюдение за эволюцией формы цветов указывает на то, что насекомые-опылители предпочитают цветы с двусторонней симметрией, поэтому этот тип симметрии является предпочтительным с точки зрения эволюции.
Учиться сErysimum mediohispanicum
Хосе Гомес и его команда из Университета Гранады в Испании использовали 300 растений этого вида. Erysimum mediohispanicum, типичный для юго-восточных гор Испании. Это растение имеет особую особенность: на одном и том же растении образуются цветы радиальной симметрии и цветы двусторонней симметрии.
Первым шагом исследования была идентификация насекомых-опылителей в результате 2000 отдельных наблюдений, каждое из которых длилось одну минуту.
Из этих наблюдений был сделан вывод, что наиболее частым гостем был маленький жук (Meligethes maurus) с частотой 80% по сравнению с другими видами.
Чтобы определить, какой тип цветка предпочитают насекомые, была использована техника, известная как геометрическая морфометрия: измерение трехмерной формы цветов для определения того, является ли их симметрия радиальной или двусторонней.
Последующий анализ результатов показал, что жуки отдают предпочтение цветкам двусторонней симметрии, проявляя их определяющую роль в естественном отборе. Кроме того, было замечено, что двусторонне-симметричные цветки дают больше семян и больше дочерних растений.
По-видимому, предпочтение двусторонней симметрии перед радиальной связано с расположением лепестков, облегчающим посадку насекомых на цветок.
Ссылки
15 последствий изменения климата (краткосрочные, среднесрочные и долгосрочные)
12 признаков расстройства пищевого поведения в школе
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Радиальная симметрия, или лучевая симметрия — форма симметрии, при которой тело (или фигура) совпадает само с собой при вращении объекта вокруг определённой точки или прямой. Часто эта точка совпадает с центром симметрии объекта, то есть той точкой, в которой пересекается бесконечное количество осей или плоскостей двусторонней симметрии. Радиальной симметрией обладают такие геометрические объекты, как круг, шар, цилиндр или конус.
Биология
Обычно через ось симметрии проходят две или более плоскости симметрии. Эти плоскости пересекаются по прямой — оси симметрии. Если животное будет вращаться вокруг этой оси на определённый градус, то оно будет отображаться само на себе (совпадать само с собой).
Таких осей симметрии может быть несколько (полиаксонная симметрия) или одна (монаксонная симметрия). Полиаксонная симметрия распространена среди протистов (например, радиолярий).
Как правило, у многоклеточных животных два конца (полюса) единственной оси симметрии неравноценны (например, у медуз на одном полюсе (оральном) находится рот, а на противоположном (аборальном) — верхушка колокола. Такая симметрия (вариант радиальной симметрии) в сравнительной анатомии называется одноосно-гетеропольной. В двухмерной проекции радиальная симметрия может сохраняться, если ось симметрии направлена перпендикулярно к проекционной плоскости. Иными словами, сохранение радиальной симметрии зависит от угла наблюдения.
Радиальная симметрия характерна для многих стрекающих, а также для большинства иглокожих. Среди них встречается так называемая пентасимметрия, базирующаяся на пяти плоскостях симметрии. Иглокожие обладают вторично-приобретённой радиальной симметрией тела: их личинки двустороннесимметричны, кроме того, у взрослых животных наружная радиальная симметрия нарушается наличием мадрепоровой пластинки.
Кроме типичной радиальной симметрии существует двулучевая радиальная симметрия (две плоскости симметрии, к примеру, у гребневиков). Если плоскость симметрии только одна, то симметрия билатеральная (такую симметрию имеют животные из группы Bilateria).
У цветковых растений часто встречаются радиальносимметричные цветки: 3 плоскости симметрии (водокрас лягушачий), 4 плоскости симметрии (лапчатка прямая), 5 плоскостей симметрии (колокольчик), 6 плоскостей симметрии (безвременник). Цветки с радиальной симметрией называются актиноморфными, цветки с билатеральной симметрией — зигоморфными.
Двусторонняя симметрия кораллов древнее радиальной
Рис. 1. Эволюционное древо стрекающих и их родственников. Некоторые из указанных признаков в тексте не обсуждаются. Иллюстрация с сайта slideplayer.com, с изменениями
Коралловые полипы (Anthozoa) — древнейшая эволюционная ветвь группы стрекающих (Cnidaria), которая, в свою очередь, является сестринской по отношению к двусторонне-симметричным животным (Bilateria). В учебниках зоологии долгое время преобладало мнение, что все стрекающие — радиально-симметричные животные и что двусторонняя симметрия билатерий — уникальное для этой группы производное состояние. На самом деле у коралловых полипов внутренняя симметрия тела двусторонняя. Это вполне может оказаться примитивным состоянием и для билатерий, и для стрекающих.
Древо животного мира
Современная зоология выделяет пять главных эволюционных ветвей многоклеточных животных: губки, гребневики, пластинчатые, стрекающие (книдарии) и двусторонне-симметричные (билатерии). Подавляющее большинство животных, с которыми мы встречаемся в обычной жизни, относится к группе билатерий. Ее бесчисленные представители, от шмеля до морской звезды и от плоского червя до человека, своим разнообразием намного превосходят весь остальной животный мир вместе взятый. Билатерии — безусловно, самая эволюционно успешная группа не только среди животных, но и среди всех многоклеточных организмов на Земле. Неудивительно, что вопрос о том, как появились первые билатерии, почти полтора века интриговал зоологов, вызывая среди них оживленные споры (см., например: В. В. Малахов, 2004. Новый взгляд на происхождение билатерий).
Надо признать, что проблема происхождения билатерий еще не решена. Более того, регулярно случаются новые открытия, заставляющие ученых вновь и вновь пересматривать взгляды на нее (см., например: Ксенотурбеллиды оказались близки к предкам двусторонне-симметричных животных, «Элементы», 15.02.2016). Эта тема — одна из самых актуальных в современной эволюционной биологии, по крайней мере в той ее части, которая интересуется планами строения и жизненными формами животных.
Большинство биологов традиционно полагало, что двусторонне-симметричные животные произошли от кишечнополостных — организмов, у которых симметрия тела радиальная (Radiata). Именно в соответствии с этой схемой построен, например, школьный учебник зоологии. По умолчанию считается, что радиальная симметрия примитивна, а двусторонняя производна. Вероятно, двусторонняя симметрия возникла в момент, когда кишечнополостное, обладавшее радиальной симметрией (как медуза), перешло к активному ползанью по морскому дну.
Слабость этой идеи в том, что ни радиально-симметричные животные (Radiata), ни кишечнополостные (Coelenterata), скорее всего, не являются реальными эволюционными ветвями. Это сборные группы. Под названием «кишечнополостные» раньше объединяли гребневиков и стрекающих (к последним относятся медузы, кораллы, гидры и прочие полипы). На самом деле сходство гребневиков со стрекающими — поверхностное, а родство в лучшем случае очень далекое (см., например: Дискуссия о роли гребневиков в эволюции продолжается, «Элементы», 18.09.2015). Никакого отношения к происхождению билатерий гребневики, скорее всего, не имеют.
Наоборот, стрекающие (Cnidaria) к билатериям очень близки. По современным данным, это их ближайшие родственники. Казалось бы, такое родство только подтверждает гипотезу о происхождении билатерий от радиально-симметричных организмов. Каждый, кто видел медузу или гидру, подтвердит, что их симметрия — радиальная, то есть лучевая. Почему бы билатериям не иметь таких предков?
Но и тут не все так просто.
Загадка кораллов
Мы уже сказали, что стрекающие и билатерии — ближайшие родственники. Иными словами, они равноправные потомки некоего предка, общего только для этих двух групп. Такие группы называются сестринскими. Очевидно, что быть предками или потомками друг друга сестринские группы не могут по определению. И в самом деле, стрекающие и билатерии появляются в палеонтологической летописи приблизительно одновременно — в конце вендского периода (см. A. Y. Ivantsov, M. A. Fedonkin, 2002. Conulariid–like fossil from the Vendian of Russia: a metazoan clade across the Proterozoic/Palaeozoic boundary). Считать, что стрекающие примитивнее билатерий, нет никаких оснований, ровно так же, как нет никаких оснований и для обратного.
Но как же был устроен общий предок билатерий и стрекающих? Палеонтология ответить на этот вопрос пока не может. Значит, дело за сравнительным исследованием современных животных. Что могут нам «сообщить» стрекающие в свете сравнения с билатериями?
Коралловые полипы сами по себе довольно разнообразны (число их видов превосходит число видов всех Medusozoa, вместе взятых). Они бывают одиночными или колониальными, бывают прикрепленными или подвижными, как, например, популярная у биологов развития хищная актиния нематостелла. Тем не менее у всех коралловых полипов можно выделить как минимум две общие особенности, важные для нашей темы (рис. 2).
Рис. 2. Симметрия коралловых полипов. А — одиночный шестилучевой коралл из отряда цериантарий. Б — схема ротового конца цериантарии. В — схема поперечного среза туловища ископаемого шестилучевого коралла из отряда ругоз. Оранжевыми стрелками отмечена плоскость двусторонней симметрии. Обратим внимание, что у цериантарий сифоноглиф находится на «спинной» стороне, а у ругоз на «брюшной». Источники: А — иллюстрация из книги: Л. А. Зенкевич (ред), 1968. Жизнь животных, т. 1; Б, В — иллюстрации из обсуждаемой статьи в «Биологии моря», с изменениями
Во-первых, перед входом в кишечную полость кораллового полипа всегда находится трубчатая глотка, отчетливо сплющенная в одной плоскости. Просвет такой глотки представляет собой более или менее широкую щель. У многих видов щелевидным становится и рот — это видно снаружи.
Во-вторых, кишечная полость кораллового полипа разделена врастающими со стороны стенок перегородками — септами — на несколько частично замкнутых камер. Точное число камер соответствует числу щупалец, окружающих рот. Некоторые авторы считали эти камеры предшественниками целомических полостей двусторонне-симметричных животных (они действительно образуются похожим способом).
Наш известный зоолог Владимир Васильевич Малахов в свежем обзоре обращает внимание на то, что внутренняя симметрия тела коралловых полипов не является радиальной. На самом деле их симметрия — двусторонняя. Особенно хорошо это заметно у одиночных шестилучевых кораллов из группы цериантарий. Щелевидный рот цериантарий ведет в сплющенную глотку, плоскость которой служит плоскостью двусторонней симметрии всего животного. На одном узком конце глотки находится сифоноглиф — продольный желобок, выстланный клетками с ресничками и предназначенный для тока воды. Вблизи другого узкого конца глотки расположена зона роста, в которой образуются новые септы. Сторону полипа, где у цериантарий находится сифоноглиф, по традиции называют «спинной», а сторону, где находится зона роста, «брюшной». Это полноценная двусторонняя симметрия — как у билатерий.
В других группах коралловых полипов картина усложняется (например, может появляться второй сифоноглиф), но внутренняя двусторонняя симметрия, определяемая плоскостью глотки, сохраняется у них всегда. По утверждению Малахова, она есть абсолютно у всех представителей Anthozoa. А вот у Medusuzoa ее, как правило, не бывает, там симметрия чисто радиальная.
Какая симметрия первична?
Итак, самая древняя эволюционная ветвь стрекающих — это коралловые полипы, у которых нет медузы и есть внутренняя двусторонняя симметрия. По мнению Малахова, есть все основания считать, что это состояние примитивно для стрекающих в целом. Он пишет:
«Билатеральную симметрию кораллов нельзя считать вторичной, развившейся под влиянием образа жизни, поскольку все Anthozoa — сидячие животные, что, как известно, способствует развитию радиальной симметрии. Билатеральную симметрию кораллов можно рассматривать как первичную, унаследованную от билатеральных предков Cnidaria, тогда как неполная радиальная симметрия, видимо, развилась под влиянием прикрепленного образа жизни.»
Биология развития подтверждает, что двусторонняя симметрия «впечатана» в структуру организма коралловых полипов очень глубоко. Малахов приводит список из полутора десятков важных регуляторных генов, активность которых четко привязана или к «спинной», или к «брюшной» стороне кораллового полипа (в основном это изучали на примере уже упоминавшейся нематостеллы). Примерно так же обстоит дело и у билатерий, хотя взаимное расположение областей активности генов у них не всегда совпадает с картинкой, которая вырисовывается у кораллов.
Получается, что радиальная симметрия стрекающих — это, скорее всего, эволюционное новшество. План строения медузы можно считать наследием древнего эволюционного прошлого не в большей степени, чем план строения морской звезды или морской лилии — несомненных представителей билатерий, освоивших когда-то радиальную симметрию из-за специфического образа жизни (см., например: Уникальность плана строения иглокожих связана с перестановкой Hox-генов, «Элементы», 18.08.2014). Двусторонняя симметрия была исходной и для билатерий, и для стрекающих. Тогда логично предположить, что общий предок этих двух групп тоже был двусторонне-симметричным, а билатерии и кораллы просто унаследовали его состояние. Первичную радиальную симметрию, которой никогда не предшествовала двусторонняя, можно найти только у одной группы животных, а именно у гребневиков. По крайней мере, таково мнение профессора Малахова.
Допустим, что он прав. Какие выводы, касающиеся путей эволюции животного мира, мы можем отсюда сделать?
Билатерогастрея
Самой популярной теорией происхождения многоклеточных животных всегда была теория гастреи, предложенная в 1866 году Эрнстом Геккелем (Ernst Heinrich Philipp August Haeckel). Согласно этой теории, общий предок животных был пелагическим, то есть постоянно плавающим в толще воды, шарообразным существом, которое двигалось с помощью биения жгутиков. Геккель назвал этот гипотетический организм бластеей. Потом одно из полушарий бластеи погрузилось внутрь, и возникла гастрея — организм в форме двухслойного мешка, внутренняя полость которого стала кишечной полостью животных. Стрекающие и гребневики очень похожи по своему плану строения на геккелевскую гастрею — разумеется, слегка усложненную, как и любое реальное живое существо в сравнении с отвлеченной схемой. Впрочем, план строения билатерий тоже можно вывести из гастреи — например, в рамках так называемой архицеломатной гипотезы (см. A. Masterman, 1899. On the theory of archimeric segmentation and its bearing upon the phyletic classification of the Coelomata).
Теория гастреи содержит два достаточно сильных утверждения. Из нее следует, что общий предок животных был, во-первых, пелагическим (а не донным) и, во-вторых, радиально-симметричным (а не двусторонне-симметричным). Строго говоря, ни тот, ни другой тезис не является настолько очевидным, чтобы принимать его без обсуждения. Современные палеонтологические данные свидетельствуют скорее о том, что начальные этапы эволюции животных прошли полностью на дне (А. Ю. Журавлев, 2014. Ранняя история Metazoa — взгляд палеонтолога). Тогда получается, что переход к свободному плаванию в толще воды был своего рода эволюционной авантюрой, почти как выход на сушу. Неудивительно, что он совершался несколькими группами животных независимо друг от друга и в разное время. Косвенно это подтверждается тем, что среди современных простейших родственников многоклеточных животных, которые могли бы сохранить некоторые черты их предков, пелагических форм толком нет (см. Ядра мезомицетозоев делятся синхронно, как у зародышей животных, «Элементы», 05.06.2013). «Изобретение» медузы продвинутыми, а отнюдь не примитивными стрекающими тоже хорошо вписывается в эту версию.
А можно ли отредактировать теорию гастреи так, чтобы она перестала противоречить «донному» сценарию эволюции животных? Да, можно. Именно это сделал в середине XX века известный шведский зоолог Карл Густав Егерстен (Karl Gustav Magnus Jagersten). Предложенная им концепция известна как теория билатерогастреи (рис. 3).
Рис. 3. Теория билатерогастреи. Каждый гипотетический организм изображен в продольном разрезе (верхний ряд), билатерогастрея дополнительно показана с брюшной стороны (внизу). Бросается в глаза ее щелевидный рот. Остальные пояснения — в тексте. Иллюстрация из статьи: L. Olsson, 2007. A clash of traditions: the history of comparative and experimental embryology in Sweden as exemplified by the research of Gosta Jagersten and Sven Horstadius, с изменениями
Егерстен признавал часть положений теории Геккеля, но считал, что уже бластея была не пелагическим, а придонным существом. В результате постоянного передвижения по дну у нее дифференцировались стороны тела — обращенная к грунту (брюшная) и обращенная к водной толще (спинная), — а также передний конец, на котором сосредоточились чувствительные элементы. Таким образом, бластея стала двусторонне-симметричной. Егерстен называет ее билатеробластеей.
Билатеробастея захватывала со дна пищевые частицы, обволакивая их своей брюшной стороной, на которой при каждом захвате пищи возникало временное впячивание. Постепенно это впячивание обрело устойчивость и стало постоянным. Так образовался примитивный кишечник, а билатеробластея тем самым превратилась в билатерогастрею.
Кроме того, кишечник билатерогастреи предположительно образовал несколько боковых выростов. Егерстен считал, что их было три пары. У коралловых полипов перегородки между этими выростами стали септами. А у билатерий выросты первичной кишки полностью отшнуровались от нее и разместились по бокам в виде самостоятельных мешков — целомических полостей. Подобная версия происхождения целома предлагалась несколькими авторами еще в XIX веке, Егерстен просто ее дополнил.
Рис. 4. Гипотетическая билатерогастрея и ее потомки — коралловый полип (вверху) и первичное целомическое двусторонне-симметричное животное (внизу). Все три организма изображены со стороны первичного рта, а целомическое животное, кроме того, еще в поперечном разрезе и сбоку. Остальные пояснения в тексте. Иллюстрация из статьи: L. Olsson, 2007. A clash of traditions: the history of comparative and experimental embryology in Sweden as exemplified by the research of Gosta Jagersten and Sven Horstadius, с изменениями
От билатерогастреи Егерстена вполне могли бы произойти, с одной стороны, билатерии, а с другой — коралловые полипы (рис. 4). Более того, Егерстен писал, что именно особенности анатомии коралловых полипов ему эту теорию и подсказали. Широкой популярности его взгляды не получили, потому что в них входило несколько очень спорных на тот момент утверждений. Любой сторонник теории билатерогастреи должен был признать, во-первых, что кораллы — самые примитивные стрекающие, во-вторых — что у предков стрекающих была двусторонняя симметрия, и в-третьих — что общий предок стрекающих и билатерий эволюционировал на дне. Но сейчас эти тезисы, причем все три, выглядят гораздо более похожими на правду, чем полвека назад! Проницательность Густава Егерстена, признаться, поражает. Ну а если верны отдельные составные части теории, то почему не может быть верной вся теория целиком?
Тут придется добавить ложку дегтя: предположения, с которыми согласиться невозможно, у Егерстена тоже встречаются. Например, он считал, что билатеробластее предшествовала стадия радиально-симметричной пелагической бластеи, которая плавала в толще воды и питалась путем фотосинтеза (!). Увы, современные знания делают эту версию совершенно невероятной. У животных не могло быть фотосинтезирующих предков.
Нерешенные вопросы
Владимир Васильевич Малахов, судя по его более ранним работам, считает, что стрекающие и билатерии произошли от пелагического радиально-симметричного общего предка (В. В. Малахов, 2004. Новый взгляд на происхождение билатерий). Будучи изображенным, этот предок очень похож на классическую геккелевскую гастрею. Но стоит мысленно «перенести» образование кишечника у этого существа на стадию, когда оно уже жило на дне, и теория гастреи тут же превращается в теорию билатерогастреи, которая нисколько не хуже согласуется с данными по кораллам. Разница в том, что в этом случае пелагический предок животных (если он вообще был) выглядит намного более простым.
Впрочем, даже если все наши допущения верны, это не закроет тему, а породит сразу несколько новых проблем, требующих решения. Перечислим их.
Во-первых, теория билатерогастреи неплохо объясняет происхождение стрекающих и билатерий, но очень неубедительно — происхождение губок и гребневиков. Вопрос о том, как мог выглядеть общий предок всех этих четырех групп животных, в любом случае открыт. Ни для губок, ни для гребневиков, ни для пластинчатых нет никаких серьезных свидетельств того, что они хоть когда-то имели двустороннюю симметрию. Способ их происхождения — наверняка иной.
Во-вторых, непонятно, соответствуют ли «спинная» и «брюшная» стороны кораллового полипа спинной и брюшной сторонам билатерий. Между тем это очень важный вопрос. Ответить на него, скорее всего, сможет генетика развития — гены, регулирующие становление сторон тела у кораллов, предоставляют для этого вполне достаточно материала. В целом гены, управляющие развитием, у стрекающих примерно те же, что и у билатерий, но вот их взаимодействие может отличаться. На сходной элементной базе здесь собрана существенно другая конструкция. Какая ее часть унаследована от общего предка, предстоит еще разбираться.
В-третьих, эволюция плана строения внутри группы Anthozoa сама по себе достаточно сложна. Если у цериантарий единственный сифоноглиф находится на «спинной» стороне, то у восьмилучевых и некоторых других кораллов — на «брюшной» (рис. 2). Кроме того, многие шестилучевые кораллы имеют два сифоноглифа на противоположных сторонах глотки — в этом случае двусторонняя (билатеральная) симметрия начинает трансформироваться в двулучевую (бирадиальную). Какое из всех этих состояний самое древнее, с ходу и не скажешь.
В-четвертых, самые примитивные современные билатерии — ксенацеломорфы — оказались устроены гораздо проще, чем можно было бы ожидать, исходя из теории билатерогастреи (см. Ксенотурбеллиды оказались близки к предкам двусторонне-симметричных животных, «Элементы», 15.02.2016). У них нет ни сквозного кишечника, ни целомических полостей. Это — серьезное противоречие, от которого так просто не отмахнешься. Можно, конечно, предполагать, что ксенацеломорфы упростились вторично, но это требует независимых доказательств, которых пока нет.
Источник: В. В. Малахов. Симметрия и щупальцевый аппарат книдарий // Биология моря. 2016. Т. 42. № 4. С. 249–259.