Что такое репликация и каково ее значение

Репликация (биология)

Реплика́ция ДНК — это процесс синтеза дочерней молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты, который происходит в процессе деления клетки на матрице родительской молекулы ДНК. При этом генетический материал, зашифрованный в ДНК, удваивается и делится между дочерними клетками.

Хеликаза, топоизомераза и ДНК-связывающие белки расплетают ДНК, удерживают матрицу в разведённом состоянии и вращают молекулу ДНК. Правильность репликации обеспечивается точным соответствием комплементарных пар оснований и активностью ДНК-полимеразы, способной распознать и исправить ошибку. Репликация у эукариот осуществляется несколькими разными ДНК-полимеразами. Далее происходит закручивание синтезированных молекул по принципу суперспирализации и дальнейшей компактизации ДНК. Синтез энергозатратный.

Цепи молекулы ДНК расходятся и каждая из них становится матрицей, на которой синтезируется новая комплементарная цепь. В результате образуются новые двуспиральные молекулы ДНК, идентичные родительской молекуле.

Каждая молекула ДНК состоит из одной цепи исходной родительской молекулы и одной вновь синтезированной цепи. Такой механизм репликации называется полуконсервативным. В настоящее время этот механизм считается доказанным благодаря опытам Мэтью Мезельсона и Франклина Сталя (1958 г.). Ранее существовали и две другие модели: «консервативная» — в результате репликации одна молекула ДНК состоит только из родительских цепей, а другая — только из дочерних цепей; «дисперсионная» — все получившиеся в результате репликации молекулы ДНК состоят из цепей, одни участки которых вновь синтезированы, а другие взяты из родительской молекулы ДНК).

Ссылки

Полезное

Смотреть что такое «Репликация (биология)» в других словарях:

РЕПЛИКАЦИЯ — (от позднелат. replicatio повторение), редупликация, ауторепликация, процесс самовоспроизведения макромолекул нуклеиновых к т, обеспечивающий точное копирование генетич. информации и передачу её от поколения к поколению. В основе механизма Р.… … Биологический энциклопедический словарь

биология — БИОЛОГИЯ (от греч. bio жизнь и logos слово, учение) совокупность наук о жизни во всем разнообразии проявления ее форм, свойств, связей и отношений на Земле. Впервые термин был предложен одновременно и независимо друг от друга в 1802… … Энциклопедия эпистемологии и философии науки

Репликация ДНК — У этого термина существуют и другие значения, см. Репликация. Схематическое изображение процесса репликации, цифрами отмечены: (1) запаздыв … Википедия

БИОЛОГИЯ — совокупность наук о жизни во всем разнообразии проявления ее форм, свойств, связей и отношений на Земле. Впервые термин был предложен одновременно и независимо друг от друга в 1802 г. выдающимся французским ученым Ж.Б. Ламарком и немецким… … Философия науки: Словарь основных терминов

Репликация — (позднелат. replicatio повторение, от лат. replico обращаюсь назад, повторяю) редупликация, ауторепродукция, аутосинтез, протекающий во всех живых клетках процесс самовоспроизведения (самокопирования) нуклеиновых кислот (См. Нуклеиновые… … Большая советская энциклопедия

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ — изучает осн. свойства и проявления жизни на молекулярном уровне. Важнейшими направлениями в М. б. являются исследования структурно функциональной организации генетического аппарата клеток и механизма реализации наследственной информации… … Биологический энциклопедический словарь

Жизненный цикл (биология) — У этого термина существуют и другие значения, см. Жизненный цикл. Схематическое изображение основных типов жизненных циклов с чередованием диплоидной и гапл … Википедия

Экстракт (биология) — Экстракт (клеточный экстракт, бесклеточная система) разрушенные механическим или химическим (осмотический шок) способом клетки, использующиеся для воспроизведения биохимических процессов «в пробирке». Для получения экстрактов используются клетки … Википедия

Клетка (биология) — Клетка элементарная единица строения и жизнедеятельности всех живых организмов (кроме вирусов, о которых нередко говорят как о неклеточных формах жизни), обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию,… … Википедия

Источник

РЕПЛИКАЦИЯ

Полезное

Смотреть что такое «РЕПЛИКАЦИЯ» в других словарях:

РЕПЛИКАЦИЯ — (от позднелат. replicatio повторение) (ауторепродукция аутосинтез, редупликация), удвоение молекул ДНК (у некоторых вирусов РНК) при участии специальных ферментов. Репликацией называется также удвоение хромосом, в основе которого лежит репликация … Большой Энциклопедический словарь

репликация — синтез, аутосинтез, повторение, ауторепродукция, редупликация, удвоение Словарь русских синонимов. репликация сущ., кол во синонимов: 8 • ауторепликация (1) • … Словарь синонимов

Репликация — Повторение конкретного открытия в области психологии в других ситуациях и с участием других людей. Мы склонны больше доверять экспериментальным открытиям, если они подтверждаются другими исследоватешями. Репликация того или иного открытия другим… … Большая психологическая энциклопедия

РЕПЛИКАЦИЯ — (от позднелатинского replicatio повторение) (редупликация), удвоение молекул ДНК (у некоторых вирусов РНК) при участии ферментов. Обеспечивает точное копирование генетической информации, заключенной в молекулах ДНК, и передачу ее от поколения к… … Современная энциклопедия

Репликация — (редупликация) процесс образования новых молекул НК, осуществляемый полимеразами (см. Полимеразы вирусные). Матрицами для репликации НК служат однонитчатые молекулы НК с позитивной полярностью. (Источник: «Словарь терминов микробиологии») … Словарь микробиологии

репликация — репликация. См. ауторепродукция. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

репликация — Процесс создания идентичной копии (ДНК) [http://www.dunwoodypress.com/148/PDF/Biotech Eng Rus.pdf] Тематики биотехнологии EN replication … Справочник технического переводчика

Репликация — (от лат. replicatio, возобновление, повторение) : В Викисловаре есть статья «репликация» … Википедия

репликация — (от позднелат. replicatio повторение) (ауторепродукция, аутосинтез, редупликация), удвоение молекул ДНК (у некоторых вирусов РНК) при участии специальных ферментов. Репликацией называют также удвоение хромосом, в основе которого лежит репликация … Энциклопедический словарь

репликация — (лат. replicare обращать назад, отражать) биол. ауторепродукция создание себе подобной структуры; в молекулярной генетике синтез на каждой из нитей молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК, иногда РНК) парной ей нити; р. лежит в основе… … Словарь иностранных слов русского языка

Источник

Репликация ДНК

Репликация — это механизм самокопирования и основное свойство наследственного материала, которым выступают молекулы ДНК.

Особенностью ДНК является то, что обычно ее молекулы состоит из двух комплементарных друг другу цепей, образующих двойную спираль. В процессе репликации цепи материнской молекулы ДНК расходятся, и на каждой строится новая комплементарная цепь. В результате из одной двойной спирали образуется две, идентичные исходной. Т. е. из одной молекулы ДНК образуются две, идентичные матричной и между собой.

Таким образом, репликация ДНК происходит полуконсервативным способом, когда каждая дочерняя молекула содержит одну материнскую цепь и одну вновь синтезированную.

У эукариот репликация происходит в S-фазе интерфазы клеточного цикла.

Описанный ниже механизм и основные ферменты характерны для подавляющего большинства организмов. Однако бывают исключения, в основном среди бактерий и вирусов.

Расхождение цепей исходной молекулы ДНК обеспечивает фермент геликаза, или хеликаза, который в определенных местах хромосом разрывает водородные связи между азотистыми основаниями ДНК. Хеликазы перемещаются по ДНК с затратой энергии АТФ.

Чтобы цепочки снова не соединились, они удерживаются на расстоянии друг от друга дестабилизирующими белками. Белки выстраиваются в ряд со стороны пентозо-фосфатного остова цепи. В результате образуются зоны репликации, называемые репликационными вилками.

Репликационные вилки образуются не в любых местах ДНК, а только в точках начала репликации, состоящих из определенной последовательности нуклеотидов (около 300 штук). Такие места распознаются специальными белками, после чего образуется так называемый репликационный глаз, в котором расходятся две цепи ДНК.

Из точки начала репликация может идти как в одном, так и в двух направлениях по длине хромосомы. В последнем случае цепи ДНК расходятся вперед и назад, и из одного репликационного глазка образуются две репликационные вилки.

Репликон — единица репликации ДНК, от точки ее начала и до точки ее окончания.

Поскольку в ДНК цепи спирально закручены относительно друг друга, то разделение их хеликазой вызывает появление дополнительных витков перед репликационной вилкой. Чтобы снять напряжение, молекула ДНК должна была бы проворачиваться вокруг своей оси один раз на каждые 10 пар разошедшихся нуклеодидов, именно столько образуют один виток спирали. В таком случае ДНК бы быстро вращалась с затратой энергии. Но этого не происходит, т. к. природа нашла более эффективный способ справится с возникающим при репликации напряжением спирали.

Фермент топоизомераза разрывает одну из цепей ДНК. Отсоединенный участок проворачивается на 360° вокруг второй целой цепи и снова соединяется со своей цепью. Этим снимается напряжение, т. е. устраняются супервитки.

Каждая отдельная цепь ДНК старой молекулы используется в качестве матрицы для синтеза новой комплементарной себе цепи. Добавление нуклеотидов к растущей дочерней цепи обеспечивает фермент ДНК-полимераза. Существует несколько разновидностей полимераз.

В репликационной вилке к освободившимся водородным связям цепей согласно принципу комплиментарности присоединяются свободные нуклеотиды, находящиеся в нуклеоплазме. Присоединяющиеся нуклеотиды представляют собой дезоксирибонуклеозидтрифосфаты (дНТФ), а конкретно дАТФ, дГТФ, дЦТФ, дТТФ.

После образования водородных связей фермент ДНК-полимераза связывает нуклеотид фосфоэфирной связью с последним нуклеотидом синтезируемой дочерней цепи. При этом отделяется пирофосфат, включающий два остатка фосфорной кислоты, который потом расщепляется на отдельные фосфаты. Реакция отщепления пирофосфата в результате гидролиза энергетически выгодна, так как связь между первым, который уходит в цепь, и вторым фосфатными остатками богата энергией. Эта энергия используется полимеразой.

Полимераза не только удлиняет растущую цепь, но и способна отсоединять ошибочные нуклеотиды, т. е. обладает корректирующей способностью. Если последний нуклеотид, который должен быть присоединен к новой цепи, не комплементарен матричному, то полимераза его удалит.

Поскольку цепи ДНК антипараллельны, а синтез новой цепи возможен только в направлении 5´→3´, то в репликационной вилке дочерние цепи будут синтезироваться в разных направлениях.

На матрице 3´→5´ сборка новой полинуклеотидной последовательности происходит по большей части непрерывно, так как эта цепь синтезируется в направлении 5´→3´. Антипараллельная матрица характеризуется 5´→3´ направлением, поэтому синтез дочерней цепи по ходу движения вилки здесь не возможен. Здесь он был бы 3´→5´, но ДНК-полимера не может присоединять к 5´-концу.

Поэтому синтез на матрице 5´→3´ выполняется небольшими участками — фрагментами Оказаки (названы в честь открывшего их ученого). Каждый фрагмент синтезируется в обратном ходу образования вилки направлении, что обеспечивает соблюдение правила сборки от 5´- к 3´-концу.

После удаления праймеров и застраивания брешей ДНК-полимеразой отдельные участки дочерней цепи ДНК сшиваются между собой ферментом ДНК-лигазой.

Непрерывная сборка идет быстрее, чем фрагментарная. Поэтому одна из дочерних цепей ДНК называется лидирующей, или ведущей, вторая — запаздывающей, или отстающей.

У прокариот репликация протекает быстрее: примерно 1000 нуклеотидов в секунду. В то время как у эукариот только около 100 нуклеотидов. Количество нуклеотидов в каждом фрагменте Оказаки у эукариот составляет примерно до 200, у прокариот — до 2000.

У прокариот кольцевые молекулы ДНК представляют собой один репликон. У эукариот каждая хромосома может содержать множество репликонов. Поэтому синтез начинается в нескольких точках, одновременно или нет.

Ферменты и другие белки репликации действуют совместно, образуя комплекс и двигаясь по ДНК. Всего в процессе участвует около 20 разных белков, здесь были перечислены лишь основные.

Источник

Биология. 11 класс

§ 16. Клеточный цикл. Репликация ДНК

Период существования клетки от момента ее образования из материнской клетки до собственного деления (включая это деление) или гибели называется клеточным циклом.

Продолжительность клеточного цикла у разных организмов и различных клеток в составе одного организма варьирует. Так, у бактерий в благоприятных условиях он длится примерно 20 мин. Короткие клеточные циклы (30—60 мин) характерны для бластомеров рыб и земноводных на этапе дробления, в то время как у млекопитающих промежуток времени между делениями бластомеров может достигать 10 ч и более. У взрослых мышей клетки кишечного эпителия делятся каждые 11—22 ч, а роговицы глаза — приблизительно один раз в трое суток. Для регулярно делящихся клеток многоклеточных организмов длительность клеточного цикла обычно составляет 12—36 ч.

Пресинтетический, или G₁-пе риод (от англ. gap — промежуток), начинается с момента образования новой клетки в результате деления материнской. Обычно это самый длительный период интерфазы и клеточного цикла в целом. В течение G₁-периода молодая клетка интенсивно растет, в ней увеличивается количество органоидов и синтезируются различные соединения, необходимые для протекания процессов жизнедеятельности. В том числе образуются вещества, которые будут нужны для последующего удвоения молекул ДНК.

Вы уже знаете, что набор хромосом обозначают как n: например, 1n — гаплоидный набор, 2n — диплоидный. Набор молекул ДНК в клетках принято записывать с помощью буквы с. Из § 14 вам известно, что каждая хроматида содержит одну молекулу ДНК, т. е. количество молекул ДНК и хроматид в составе хромосом всегда совпадает. Таким образом, записи типа 1с, 2с, 4с отражают содержание в клетках не только молекул ДНК, но и соответствующих хроматид.

В пресинтетическом периоде каждая хромосома состоит из одной хроматиды. Следовательно, в G₁-периоде число хромосом (n) и хроматид (с) в клетке одинаковое. Набор хромосом и хроматид диплоидной клетки в G₁-периоде клеточного цикла можно выразить записью 2n2c.

В синтетическом, или S-периоде (от англ. synthesis — синтез), происходит удвоение молекул ДНК — репликация, а также удвоение центриолей клеточного центра (в тех клетках, где он имеется). После завершения репликации каждая хромосома состоит уже из двух идентичных сестринских хроматид, которые соединены друг с другом в области центромеры. Количество хроматид в каждой паре гомологичных хромосом становится равным четырем. Таким образом, набор хромосом и хроматид диплоидной клетки в конце S-периода (т. е. после репликации) выражается записью 2n4c.

Постсинтетический, или G₂-период, продолжается от окончания синтеза ДНК (репликации) до начала деления клетки. В это время клетка активно запасает энергию и синтезирует белки для предстоящего деления (например, белок тубулин для построения микротрубочек, образующих впоследствии веретено деления). В течение всего G₂-периода набор хромосом и хроматид в клетке остается неизменным — 2n4c.

Обобщенная информация об основных периодах клеточного цикла представлена в таблице 16.1.

Таблица 16.1. Основные периоды клеточного цикла

Период

Содержание наследственного материала в диплоидной клетке

Источник

РЕПЛИКАЦИЯ

Репликация (позднелат. replicatio повторение; син. редупликация) — процесс биосинтеза молекул дезоксирибонуклеиновых кислот, в результате к-рого из одной молекулы образуются две дочерние, полностью идентичные материнской. Репликация дезоксирибонуклеиновых кислот (см.) обеспечивает передачу полного комплекса наследственной генетической информации от поколения к поколению (см. Наследственность). Свойство молекул ДНК редуплицироваться проявляется и в репродукции хромосом (см.) высших организмов.

Согласно модели, предложенной Дж. Уотсоном и Ф. Криком, молекула ДНК представляет собой двойную спираль, построенную из комплементарных друг другу цепей дезоксирибонуклеотидов. В процессе Репликации водородные связи между парами нуклеотидов разрываются и к ним присоединяются новые, комплементарные соответствующим дезоксирибонуклеотидам дезоксинуклеозидтрифосфаты. Процесс соединения нуклеотидов в полинуклеотидную цепь происходит с отщеплением пирофосфата. Репликация ДНК носит характер полуконсервативного процесса, т. е. каждая дочерняя двойная спираль включает в себя одну материнскую и одну вновь синтезированную полинуклеотидную цепь.

Образованию вилки репликации предшествует взаимодействие с молекулой ДНК особого белка (ДНК-раскручивающего белка), устраняющего суперспиральные витки и локально раскручивающего двойную спираль ДНК. Предполагают, что ДНК-раскручнвающий белок встраивается в дезоксирибозофосфатную цепь. Эта реакция обратима: после высвобождения ДНК-раскручивающего белка спиральная структура ДНК восстанавливается. Локальное расхождение комплементарных цепей ДНК обеспечивают белки-дестабилизаторы двойной спирали ДНК. Присоединяясь к ДНК, белки-дестабилизаторы снижают термостабильность ее молекулы, к-рая приобретает способность плавиться при температуре на 40° ниже обычной температуры плавления.

Рост новой цепи ДНК в вилке репликации катализируется ферментом ДНК-полимеразой (см. Полимеразы). В клетках высших организмов и бактерий обнаружено несколько форм ДНК-полимераз, но Р. генома у эукариотов осуществляется только под действием ДНК-полимеразы а, а у бактерий — ДНК-полимеразы III. Комплементарные цепи двойной спирали ДНК антипараллельны по ориентации углеродных атомов дезоксирибозы (см.). Следовательно, при движении вилки репликации одна дочерняя цепь должна нарастать в направлении 5′ —> 3′, а другая — в направлении 3′ —> 5′. Вместе с тем все ДНК-полимеразы способны присоединять новые нуклеотиды только к З’-гидроксильной группе дезоксирибозы растущей цепи ДНК, тем самым обеспечивая синтез только в направлении 5′ —> 3′, т. е. первым образуется 5′-конец новой цепи. Сама ДНК-полимераза к тому же не способна инициировать синтез новых цепей на одноцепочечной ДНК-матрице. Было установлено, что обе эти трудности преодолеваются путем синтеза на одной цепи коротких полинуклеотидных фрагментов с полярностью 5′ —> 3′ в направлении, противоположном движению вилки репликации (рис. 2). При этом инициацию Р. каждого нового фрагмента ДНК осуществляет фермент РНК-полимераза (так наз. примаза), при участии к-рого на ДНК-матрице синтезируется инициатор (затравка) — короткий участок РНК (так наз. РНК-праймер), к 3′-гидроксильной группе рибозы к-рого ДНК-полимераза начинает присоединять дезоксирибонуклеотиды. Впоследствии РНК-праймер удаляется экзонуклеазой (см. Нуклеазы), а образовавшаяся брешь закрывается ДНК-полимеразой. У Escherichia coli 5′ —> З’-экзонуклеазной активностью обладает ДНК-полимераза I.

Отдельные полинуклеотидные фрагменты сшиваются между собой ферментом ДНК-лигазой (КФ 6.5.1.1; 6.5.1.2). При этом одна из двух цепей ДНК растет непрерывно (ведущая нить), а другая — прерывисто (запаздывающая нить). Фрагменты прерывистого синтеза ДНК называют фрагментами Окадзаки (Оказаки) по имени открывшего их японского ученого Окадзаки (R. Okazaki). У бактерий фрагменты Окадзаки имеют длину ок. 1000 нуклеотидных пар, а их РНК-праймер — 50—200 нуклеотидных пар. У высших организмов фрагменты Окадзаки состоят приблизительно из 150—200 нуклеотидных пар, а их РНК-праймер — из 10—20 пар.

Присоединив очередной нуклеотид к растущей цепи ДНК, ДНК-полимераза «сверяет» его с партнером на цепи-матрице, и в случае несоответствия паре (А — Т или Г — Ц) та же полимераза проявляет 3′ —> 5′-экзонуклеазную активность, удаляя ошибочно присоединенный нуклеотид. Т. о. осуществляется коррекция, обеспечивающая высокую точность процесса Р. молекул ДНК, что определяет сохранность наследственной информации в ряду поколений клеток и организмов.

В клетках, размножающихся путем митоза (см.), и у бактерий репликация ДНК происходит между актами деления клеток; в мейозе (см.) ДНК редуплицируется один раз перед двумя следующими друг за другом делениями, что приводит к редукции (уменьшению) вдвое количества ДНК (как и числа хромосом) на клетку. Этот отрезок интерфазы называют периодом синтеза ДНК или S-периодом.

Репликацияначинается (инициируется) в определенных участках молекулы ДНК (по терминологии Ф. Жакоба — репликаторах), первичная структура к-рых характеризуется высоким содержанием пар А — Т и наличием так наз. обратных повторов (палиндромов). От точки инициации движутся либо одна, либо две вилки репликации (в последнем случае они движутся в противоположные стороны), обеспечивая элонгацию (удлинение) вновь синтезирующихся участков молекулы ДНК. Терминация (окончание) Р. происходит либо при слиянии двух вилок репликации, двигающихся навстречу друг другу, либо в специальных точках терминации Р.

Отрезок молекулы ДНК, реплицирующийся в результате одного акта инициации, называют единицей репликации или реплпконом. В геноме бактерий, как правило, имеется всего один участок инициации Р., связанный с клеточной мембраной. Кольцевая молекула ДНК генома бактерии реплицируется как один репликон. В геноме эукариотов Р. осуществляется полирепликонно, т. е. инициация Р. происходит одновременно во многих точках по длине молекул ДНК. Установлено, что на молекулах ДНК генома эукариотов имеется большое число потенциальных точек инициации Р., расположенных на расстоянии 1—4 мкм друг от друга. В зависимости от того, сколько потенциальных точек инициации вовлечены в Р., может меняться размер репликона. Напр., при репликации ДНК в дробящихся яйцах дрозофилы, где деления клеток следует очень быстро одно за другим, в Р. включается каждая вторая или третья потенциальная точка Р. и размер репликации равен 9—12 мкм; при удвоении ДНК соматических клеток эукариотов в Р. участвует в среднем 1 из 10 или даже из 100 потенциальных точек инициации Р. и размер репликонов увеличивается до 30—300 мкм.

Репликация ДНК вирусов в основном сходна с репликацией ДНК высших животных и бактерий; она осуществляется ферментами клетки хориона. В нек-рых случаях (вирусы герпеса) РНК-затравка обнаруживается в составе вирионной ДНК. У онкогенных ДНК-содержащих вирусов (паповавирусы) ДНК может интегрировать в геном клетки, после чего репликация вирусной ДНК происходит вместе с ДНК клетки.

Репликация большинства РНК-содержащих вирусов осуществляется вирусспецифическими ферментами — РНК-зависимыми РНК-полимеразамн (репликазы), к-рые достраивают комплементарную нить на вирионной РНК-матрице, образуя так наз. репликативные формы РНК.

У онкогенных РНК-содержащих вирусов (см. Ретровирусы) Р. осуществляется ферментом РНК-зависимой ДНК-полимеразой (обратная транскриптаза, ревертаза), к-рый синтезирует ДНК-копию вирусного генома, способного встраиваться в геном клетки (см. Вирусы).

У бактерий и эукариотов, как правило, в каждом цикле деления клеток должна реплицироваться вся ДНК и при этом только один раз. Это значит, что должны существовать регуляторные системы, контролирующие инициацию Р. и отличающие родительские и дочерние молекулы. Механизм такой регуляции пока не ясен.

В определенных случаях (в норме и при патологии) может происходить многократная Репликация всего генома без последующего деления клетки (это приводит к возникновению полиплоидных ядер ) или Р. отдельных частей генома без Р. всего генома, так наз. экстрарепликация (напр., амплификация ДНК рибосомного гена в оогенезе нек-рых животных). Описаны случаи недорепликации части ДНК генома в клетках эукариотов. Это касается только ДНК гетерохроматина, в к-ром нет генов, необходимых для жизнеобеспечения клетки.

Сходство ферментов Репликации и основных процессов, происходящих в вилке репликации, у прокариотов и эукариотов свидетельствует о высокой эволюционной стабильности и жестком генетическом контроле процесса репликации ДНК. Нарушения нормального процесса Репликации влияют на деление и могут привести к гибели клеток.

Библиография: Бостон К. и Самнер Э. Хромосома эукариотической клетки, пер. с англ., с. 248, М., 1981; Корнберг А. Синтез ДНК, пер. с англ., М., 1977; Уотсон Д ж. Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1978; DNA synthesis, ed. by J. Molineux a. M. Kohiyama, N. Y.— L., 1978; Jacob F., Brenner S. a. Сuzin F. On the regulation of DNA replication in bacteria, Cold Spr. Harb. Symp. quant. Biol., v. 28, p. 329, 1963.

Источник