Что такое рецепторы пачини

Что такое рецепторы пачини

Соматовисцеральная система перерабатывает сенсорную информацию нескольких модальностей, получая ее от кожи, мышц, суставов, внутренних органов и кровеносных сосудов. Она содержит разные типы рецепторов: механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, осморецепторы, но-цицепторы. Поступающая информация передается по афферентным волокнам в составе чувствительных и смешанных нервов, перерабатывается раздельными проводящими путями и переключательными ядрами, а затем доставляется в соматосенсорную кору, занимающую постцентральные извилины мозга и организованную топически.

Тактильная чувствительность

Часть соматовисцеральной системы, обеспечивающая чувство осязания, включает несколько разновидностей механорецепторов кожи, представленных свободными нервными окончаниями либо инкапсулированными, т. е. заключенными в капсулу из соединительной ткани или видоизмененных клеток эпидермиса (рис. 17.4). Свободные нервные окончания иннервируют волосяные фолликулы пушковых волос, покрывающих большую часть тела человека, а также грубых волос, растущих на голове, в подмышечных впадинах, на лобке, а у мужчин еще и на лице. Свободные нервные окончания волосяных фолликулов являются механоре-цепторами и возбуждаются при смещении волос или их подергивании. Другая разновидность свободных нервных окончаний имеется в эпидермисе и в сосочковом слое дермы, большинство из них являются ноцицепторами или терморецепторами, но некоторые принадлежат к механорецепторам, которые специфически реагируют на слабое околопороговое раздражение. Предполагается, что при раздражении этой разновидности рецепторов возникают ощущения щекотки и зуда.

Рис. 17.4. Схема распределения механорецепторов в коже человека. Свободные нервные окончания имеют высокий порог раздражения и слабо реагируют на изменение интенсивности стимула. Быстро адаптирующиеся рецепторы (тельца Пачини, рецепторы волосяных фолликулов) служат датчиками скорости действующих стимулов, а медленно адаптирующиеся рецепторы (диски Меркеля, тельца Руффини) являются датчиками интенсивности действующего раздражителя. Наличие нескольких разновидностей рецепторов позволяет передавать афферентные сигналы о разных свойствах одного и того же раздражителя.

Среди инкапсулированных окончаний различают тельца Пачини, Мейсснера, Руффини, диски Меркеля, тактильные тельца Пинкуса—Игго, колбы Краузе. В зависимости от строения и формы капсулы нервные окончания подвержены наиболее сильному воздействию либо в результате давления действующим перпендикулярно раздражителем, либо вследствие бокового смещения капсулы, которая играет роль механического преобразователя энергии внешних стимулов. Большинство инкапсулированных рецепторов содержится в лишенной волос коже пальцев рук и ног, ладоней и подошв, лица, губ, языка, сосков и половых органов, где они распределены с различной плотностью и на разной глубине. Тельца Пачини имеются также в сухожилиях, связках и брыжейке.

Механорецепторы кожи различаются по скорости адаптации к действующему раздражителю. Быстроадаптирующиеся (фазные) рецепторы возбуждаются только в момент смещения кожи и волос и служат датчиками скорости воздействия стимула. Это свойство присуще тельцам Мейснера, рецепторам волосяных фолликулов и особенно тельцам Пачини, способным реагировать на изменения скорости продолжающего свое действие стимула. Медленно адаптирующиеся (тонические) рецепторы не прекращают генерировать потенциалы действия при продолжительном действии раздражителя, если он оказывает давление на кожу: такие рецепторы служат датчиками интенсивности действующего стимула (тельца Руффини, диски Меркеля).

Таблица 17.1. Пространственный двухточечный порог в разных участках тела

Площадь рецептивных полей сенсорных нейронов, иннервирующих тельца Мейснера и диски Меркеля, составляет в среднем около 12 мм2, а у нейронов с окончаниями в виде телец Пачини и Руффини она на порядок больше. Рецептивные поля различающихся своими рецепторами сенсорных нейронов перекрываются, поэтому при действии на кожу комплекса стимулов одновременно возбуждаются разные виды рецепторов, что позволяет ощущать все динамические и статические свойства такого комплекса. Обработка и анализ информации сигналов от различных рецепторов происходит на высших уровнях сенсорной системы, формирующих комплексное восприятие действующих на поверхность тела стимулов. Плотность меха-норецепторов в разных участках кожи не одинакова, чем определяются разные показатели пространственного дифференциального порога, т. е. наименьшего расстояния между двумя точками, раздражение каждой из которых ощущается раздельно (табл. 17.1). Приведенные в таблице данные не следует считать эталоном, поскольку дифференциальная чувствительность различается у разных людей.

Инкапсулированные рецепторы иннервируются миелинизированными волокнами первичных сенсорных нейронов, которые проводят нервные импульсы в ЦНС со скоростью около 30—70 м/с. Немиелинизированные волокна передают потенциалы действия от свободных нервных окончаний со значительно меньшей скоростью — около 1 м/с, поэтому ощущение действующего на них стимула возникает относительно позже. Центральные отростки первичных сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе задних корешков и разделяются в задних рогах спинного мозга на коллатерали. Восходящие коллатерали достигают переключательных ядер заднего столба продолговатого мозга, откуда специфическая информация передается на противоположную сторону мозга по лемнисковому пути, поступает к проекционным ядрам таламуса, а затем в соматосенсорную кору, с участием которой формируется чувство осязания.

Источник

Что такое рецепторы пачини

а) Чувствительные единицы. Любое нервное волокно, разветвляясь, дает начало нервным окончаниям одного вида. Стволовое нервное волокно и его нервные окончания, выполняющие одни и те же физиологические функции, представляют собой чувствительную единицу. В совокупности с исходным униполярным нейроном чувствительная единица аналогична двигательной единице, описанной в отдельной статье на сайте.

Чувствительные единицы переплетаются между собой, за счет чего становится возможным одновременное восприятие одним участком кожи разных видов чувствительности.

Иннервация кожи, покрытой волосами.
(А) Три морфологических типа чувствительных нервных окончаний в коже, покрытой волосами.
(Б) Свободные нервные окончания в базальном слое эпидермиса.
(В) Комплекс клетки Меркеля с нервной терминалью.
(Г) Палисадные и циркулярные нервные окончания на поверхности наружного корневого влагалища волоса.

б) Нервные окончания:

1. Свободные нервные окончания. По мере приближения к поверхности кожи многие чувствительные нервные волокна утрачивают периневральную, а затем и миелиновую оболочку (в случае ее наличия). Впоследствии нервные волокна разветвляются и формируют субэпидермальное нервное сплетение. Аксон освобождается от оболочек, сформированных шванновскими клетками, что позволяет ему, разветвляясь между коллагеновыми пучками дермы, образовывать дермальные нервные окончания, а внутри эпидермиса — эпидермальные нервные окончания.

Функции. Некоторые чувствительные единицы со свободными нервными окончаниями являются терморецепторами, иннервирующими расположенные на поверхности кожи «тепловые точки» или «холодовые точки». Кроме того, в коже существуют два основных типа ноцицепторов (рецепторов болевой чувствительности), которые также имеют свободные нервные окончания: а-дельта-механоноцицепторы и полимодальные С-ноцицепторы. А-дельта-механоноцицепторы иннервируются тонкими миелинизированными волокнами Аδ-типа и воспринимают существенную механическую деформацию кожи (возникающую, например, при щипке пинцетом). Полимодальные С-ноцицепторы реагируют на болевые стимулы разного вида — механическую деформацию, сильное нагревание или охлаждение (это характерно лишь для некоторых рецепторов), воздействие химических раздражителей. Именно эти рецепторы отвечают за реализацию аксон-рефлекса.

2. Фолликулярные нервные окончания. Нервные окончания волосяного фолликула представлены палисадными нервными волокнами, образованными обнаженными терминалями миелинизированных нервных волокон, расположенными на поверхности наружного корневого влагалища волосяных фолликулов ниже уровня сальных желез, а также циркулярными нервными окончаниями. Каждая фолликулярная единица иннервирует несколько волосяных фолликулов и образует множественные перекресты. Фолликулярные единицы — быстро адаптирующиеся: они возбуждаются при изменении положения волос, однако при сохранении этого положения возбуждения не происходит. Человек, одеваясь, чувствует давление одежды, но затем за счет быстрой адаптации вскоре перестает ощущать ее прикосновение. Иннервация волос у других млекопитающих организована сложнее. Иннервация волосяных фолликулов осуществляется тремя типами механорецепторов, каждый из которых передает информацию определенным структурам мозга, что свидетельствует о важности выполняемой ими чувствительной функции.

3. Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью. Нервная терминаль, расширяясь в области базального слоя эпидермальных гребешков и бороздок, образует комплекс с осязательным тельцем овальной формы — клеткой Меркеля. Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью — медленно адаптирующиеся. В ответ на продолжительное давление (например, при удержании ручки или ношении очков) эти комплексы непрерывно генерируют нервные импульсы. Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью особенно хорошо распознают края удерживаемых в руке предметов.

4. Инкапсулированные нервные окончания. Капсулы описанных ниже свободных нервных окончаний состоят из трех слоев: наружный слой представлен соединительной тканью, средний — периневральным эпителием, а внутренний — видоизмененными шванновскими клетками (телоглией). Инкапсулированные нервные окончания являются механорецепторами, преобразующими механическое воздействие в нервный импульс.

• Тельца Мейснера в большом количестве находятся в подушечках пальцев и расположены вблизи бороздок эпидермиса. Тельца представляют собой клетки овальной формы, внутри которых аксоны располагаются зигзагообразно между уплощенными клетками телоглии. Тельца Мейснера— быстро адаптирующиеся, вместе с медленно адаптирующимися комплексами клетки Меркеля с нервной терминалью они обеспечивают точное восприятие текстур (например, текстуры ткани одежды или поверхности дерева), а также рельефных поверхностей (например, шрифта Брайля). Такие кожные рецепторы способны воспринимать изменение рельефа поверхности даже на высоту 5 нм.

• Тельца Руффини присутствуют как на гладкой коже, лишенной волос, так и на коже с волосами. Они воспринимают плавные скользящие касательные прикосновения и являются медленно адаптирующимися. Внутреннее строение телец сходно со строением сухожильных органов Гольджи: аксоны образуют разветвления в центральной части телец, представленной коллагеновыми волокнами.

• Тельца Пачини по величине соответствуют размерам рисового зерна. В области кисти имеется около 300 телец, которые преимущественно сконцентрированы на боковых участках пальцев и ладони. Тельца Пачини расположены подкожно, близко к надкостнице. Несколько слоев периневрального эпителия внутри соединительнотканной капсулы расположены овально и по форме напоминают луковицу в разрезе. В центральной части тельца Пачини несколько пластинок телоглии окружают единичный аксон, который, попадая в тельце, утрачивает миелиновую оболочку. Тельца Пачини — быстро адаптирующиеся рецепторы преимущественно вибрационной чувствительности. Эти структуры особенно восприимчивы к вибрации костной ткани: большое количество телец расположено в надкостнице длинных трубчатых костей.

Тельца Пачини генерируют один или два нервных импульса при сдавлении и столько же — при прекращении воздействия. В коже ладоней тельца Пачини функционируют по групповому принципу: более 120 телец активируются одновременно, когда человек берет в руку какой-либо предмет (например, апельсин), и когда отпускает его. В связи с этим тельца Пачини считают «детекторами событий» в ходе манипуляций предметами.

Иннервация гладкой кожи, лишенной волос.
(А) На подушечках пальцев располагаются нервные окончания двух видов.
(Б) На схеме строения участка кожи с изображения (А) представлены четыре типа чувствительных нервных окончаний.
(В) Тельца Мейснера.
(Г) Тельца Руффини.
(Д) Тельца Пачини.

Специалисты по физиологии чувствительности выделяют следующие виды рецепторов, локализованных в коже пальцев.

• Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью — медленно адаптирующиеся рецепторы I типа (MAP I).

• Тельца Мейснера — быстро адаптирующиеся рецепторы I типа (БАР I).

• Тельца Руффини — медленно адаптирующиеся рецепторы II типа (MAP II).

• Тельца Пачини — быстро адаптирующиеся рецепторы II типа (БАР II).

Восприятие ощущений манипуляций с трехмерным предметом вне поля зрения человека в основном обеспечивается за счет мышечных (направляющихся преимущественно от мышечных веретен) и суставных (направляющихся от суставных капсул) афферентных нервных волокон. Кожные, мышечные и суставные афференты независимо друг от друга передают информацию в контралатеральную соматосенсорную зону коры головного мозга. Три различных вида информации объединяются на клеточном уровне в задней части контралатеральной теменной доли, отвечающей за тактильную и визуальную пространственную чувствительность. Тактильную пространственную чувствительность называют стереогнозом. В клинической практике для определения стереогноза пациента просят определить, какой предмет он держит в руках (например, ключ), не смотря на него. Кожные ощущения при периферических нейропатиях описаны в отдельной статье на сайте.

1. Полимодальные ноцицепторы преобразуют действие болевого раздражителя в нервные импульсы.

2. Аксоны посылают нервные импульсы в центральную нервную систему не только в обычном ортодромном направлении, но и в противоположном антидромном направлении от мест бифуркации к прилежащим участкам кожи. Ответная реакция ноцицептивных нервных окончаний на антидромную стимуляцию проявляется в высвобождении пептидных веществ, среди которых в большом количестве представлена субстанция Р.

3. Субстанция Р связывается с рецепторами на стенках артериол и вызывает их расширение, что приводит к появлению гиперемии.

4. Кроме того, субстанция Р связывается с рецепторами на поверхности тучных клеток, что приводит к высвобождению из них гистамина. Гистамин увеличивает проницаемость капилляров, за счет чего происходит местное накопление тканевой жидкости, обусловливающее возникновение бледного отечного валика.

г) Лепра. Возбудитель лепры — микобактерия, которая проникает в организм человека через мельчайшие повреждения кожи и, распространяясь проксимально по периневрию кожных нервов, вызывает гибель шванновских клеток. Утрата миелиновой оболочки на определенных участках крупных нервных волокон («сегментарная демиелинизация») приводит к нарушению проведения нервных импульсов. Вследствие ответной воспалительной реакции на внедрение возбудителя происходит сдавление всех аксонов, что приводит к валлеровской дегенерации нервов и значительному разрастанию их соединительнотканных оболочек. В результате этого на коже пальцев верхних и нижних конечностей, а также на носу и ушах формируются участки, лишенные чувствительности. Поскольку защитная функция кожной чувствительности нарушается, эти участки становятся более подверженными травматизации, что приводит к повреждению тканей. По мере прогрессирования заболевания возникает двигательный паралич, обусловленный поражением стволов смешанных нервов, расположенных проксимально по отношению к точкам отхождения их кожных ветвей.

д) Резюме. Направляющиеся к коже нервы разветвляются и образуют дермальное нервное сплетение. Чувствительные нервные волокна дермального сплетения разветвляются и перекрывают друг друга. Каждое стволовое нервное волокно и его рецепторы формируют чувствительную единицу. Область, иннервируемую стволовым нервным волокном, называют его рецептивным полем.

К чувствительным единицам со свободными нервными окончаниями относят рецепторы температурной чувствительности, а также механические и температурные рецепторы болевой чувствительности. Рецепторы волосяных фолликулов—быстро адаптирующиеся осязательные механорецепторы, которые активируются только при движении волос. Комплексы клеток Меркеля с нервными терминалями обеспечивают восприятие края предметов, их относят к медленно адаптирующимся.

Инкапсулированные нервные окончания являются механорецепторами. Тельца Мейснера расположены в пространствах между гребешками эпидермиса гладкой кожи, их относят к быстро адаптирующимся. Тельца Руффини—рецепторы растяжения кожи—расположены вблизи ногтей и волосяных фолликулов, их относят к медленно адаптирующимся. Тельца Пачини—подкожные быстро адаптирующиеся нервные окончания, обладающие вибрационной чувствительностью и являющиеся «детекторами событий». На уровне задней части теменной доли коры головного мозга происходит объединение кодированной информации, полученной от кожи, мышц и суставов, что способствует осуществлению тактильного восприятия и стереогностической чувствительности.

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 13.11.2018

Источник

Тельце Пачини

Тельце Пачини, или Тельце Фатер-Пачини (пластинчатое тельце) — сложный инкапсулированный нервный рецептор. Назван в честь итальянского анатома Филиппо Пачини (1812–1883).

Содержание

Строение

Пластинчатое тельце состоит из отростков изменённых клеток реснитчатого эпителия с вторичночувствующими ресничками, которые контактируют с цитолеммой конца нервного отростка. Тела клеток отделены от контактной зоны капсулой из нескольких продольно ориентированных клеток глии. Реснички вторичночувствующих клеток располагаются между наружной и внутренней капсулами, контактируя с внутренней поверхностью наружной капсулы. Наружная капсула имеет строение, аналогичное внутренней.

Расположение

Тельца располагаются, главным образом, в коже, брыжейке и соединительнотканных оболочках внутренних органов.

Пластинчатое тельце как механорецептор

Наружная капсула относительно наружной при механическом воздействии, изменяет состояние вторичночувствующих клеток, что приводит к выработке нервного импульса.

Пластинчатое тельце как хеморецептор

Пластинчатое тельце покрыто тонкой капсулой из соединительной ткани, а в области концевого полюса имеется извилистый канал, через который в пространство между внутренней и наружной капсулами приникают различные вещества, вследствие чего происходит возникновение нервного импульса.

Пластинчатое тельце как барорецептор

Сеть капилляров в пространстве между наружной и внутренней капсулами изменяет состояние вторичночувствующих клеток за счёт изменения давления на них крови, что вызывает индуцирование нервного импульса.

Полезное

Смотреть что такое «Тельце Пачини» в других словарях:

Пачини тельца — (F. Pacini, 1812 1883, итал. анатом) см. Пластинчатое тельце … Большой медицинский словарь

ТЕЛЬЦЕ — 1. Вообще – любое маленькое круглое тело. 2. Капсулированное чувствительное нервное окончание. См., например, Пачини, нервные тельца … Толковый словарь по психологии

Тельце Фатер-Пачини — … Википедия

пластинчатое тельце — (corpusculum lamellosum, LNH; син.: Пачини тельце, Фатера Пачини тельце) чувствительное инкапсулированное нервное окончание, состоящее из концевых разветвлений чувствительного нервного волокна, внутренней глиальной колбы и капсулы, образованной… … Большой медицинский словарь

Фатера-Пачини тельце — (A. Vater, 1684 1751, нем. анатом; F. Pacini, 1812 1883, итал. анатом) см. Пластинчатое тельце … Большой медицинский словарь

Осязания органы — специальные воспринимающие приборы Рецепторы, заложенные в коже, опорно двигательном аппарате (мышцах, сухожилиях, суставах и др.), некоторых слизистых оболочках (губ, языка и др.). С помощью О. о. организм воспринимает комплексное… … Большая советская энциклопедия

Рецептор — У этого термина существуют и другие значения, см. Рецептор (значения). Рецептор сложное образование, состоящее из терминалей (нервных окончаний) дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества… … Википедия

Механорецептор — Механорецепторы это окончания чувствительных нервных волокон, реагирующие на механическое давление или иную деформацию, действующую извне, или возникающие во внутренних органах. У человека существует четыре главных типа таких рецепторов на… … Википедия

СЕНСОРНЫЕ ОРГАНЫ — ( от лат. sensus восприятие, чувство, ощущение), высокоспециализир. органы, служащие для восприятия действия на организм разл. раздражителей и являющиеся периферич. частями сенсорных систем. Наиб, сложноорганизованными С. о. являются зрения… … Биологический энциклопедический словарь

Интерорецепторы — интероцепторы (от лат. interior внутренний и receptor принимающий), обширная группа чувствительных нервных окончаний рецепторов (См. Рецепторы), рассеянных в различных тканях и внутренних органах (сердце, кровеносных и лимфатических… … Большая советская энциклопедия

Источник

Нет реальности без боли: электронный эквивалент рецепторов кожи человека

Кожа это не только самый большой орган нашего тела, но и самая большая сенсорная система, ежесекундно собирающая информацию о внешних раздражителях и уровнях их воздействия на наш организм. С механической точки зрения, воссоздание кожи человека не является столь сложной задачей, но это будет лишь искусственный защитный слой, лишенный нейронной активности. Ученые из Мельбурнского королевского технологического университета (Мельбурн, Австралия) разработали систему искусственных датчиков, имитирующих различные сенсоры кожи человека. Что потребовалось для создания столь сложной имитации, каков принцип работы устройства, какие раздражители оно способно воспринимать, и где может быть применена данная разработка? Ответы на эти и другие вопросы мы найдем в докладе ученых. Поехали.

Основа исследования

Сенсорная система кожи человека может быть разделена на несколько подсистем, каждая из которых отвечает за определенные раздражители. Самыми распространенными и важными считаются рецепторы давления (тельца Пачини), температуры (терморецепторы) и боли (ноцицепторы).

Каждый из этих рецепторов собирает информацию и передает сигналы в мозг человека для обработки и принятия соответствующего решения. Подобный принцип работы и у других сенсорных систем (зрение, слух, вкус, обоняние).

Логично, что подобная биологическая система крайне сложна для воспроизведения, даже при учете современных тактильных сенсоров и КМОП (комплементарная структура металл-оксид-полупроводник).

Существуют разработки, в которых реализован искусственный ноцицептор на основе диффузионного мемристора*, который может демонстрировать нормальное состояние, состоящее из напряженной и релаксационной стадии ноцицептора, а также аномальное состояние с аллодинией* и гипералгезией* ноцицептора, использующего внешние стимулы в качестве напряжения.

Мемристор* — пассивный элемент в микроэлектронике, способный изменять свое сопротивление в зависимости от прошедшего через него заряда.

Аллодиния* — аномальная боль, вызванная раздражителем, который обычно не вызывает болевых ощущений (например боль при легком прикосновении).

Гипералгезия* — аномально высокая чувствительность организма к болевым стимулам.

По словам ученых, данные разработки крайне важны, поскольку механизм переключения мемристора зависит от проводящих нитей, которые имеют примерно субнанометровый диаметр. Используя термоэлектрический модуль и пьезоэлектрический модуль давления, можно успешно достичь напряженного и релаксационного состояния среди четырех основных функций ноцицептора.

На данный момент подобная методика используется для создания искусственного глаза, но реализация ее в формате искусственной кожи пока не была достигнута.

В данном труде ученые демонстрируют рабочий прототип искусственных электронных рецепторов, которые имитируют тельце Пачини, терморецептор и ноцицептор. Достичь этого удалось за счет комбинации нескольких функциональных составляющих:

Результаты исследования

Прежде чем создавать что-либо, необходимо обдумать что и как будет работать в финальном варианте. С целью создания искусственных рецепторов кожи была разработана гипотетическая основа для реализации функциональных телец Пачини, терморецепторов и ноцицепторов (схема ниже).

Изображение №1

Человеческие соматосенсоры через спинные рога (выступы серого вещества) соединены со спинным мозгом, который передает информацию в мозг (1а). Существуют специальные пути для определения давления (синий цвет на 1a) и температуры (красный цвет на 1a).

Тельца Пачини — это слои мембран, заполненных жидкостью. Отпечатки пальцев являются ярким примером тельца Пачини. Когда на тело оказывается местное давление, часть тельца деформируется, вызывая сдвиг химических ионов (например, натрия или калия) и, как следствие, возникает рецепторный потенциал на нервном окончании кожи. Этот рецепторный потенциал при достижении достаточной энергии (порог) генерирует электрический импульс внутри тельца, который проходит через центральную нервную систему, чтобы активировать двигательный ответ через нервные волокна (синий цвет на 1a).

Когда температура кожи поднимается выше 30 °C, терморецептор определяет тепло и запускает потенциалы действия. Частота возбуждения увеличивается с увеличением температуры стимула, пока не достигнет значения насыщения. Кроме того, тепловые ноцицепторы, которые улавливают болевые сигналы, начинают срабатывать при температуре около 45 °C. Эти клетки специализируются на обнаружении вредоносного тепла и ожогов.

Когда вредоносный стимул получен тепловым нейроном, расположенным на свободном нервном окончании, электрический ответ отправляется ноцицептору, чтобы сравнить, пересекает ли амплитуда стимула пороговое значение для генерации потенциала действия и отправки в центральную нервную систему через спинной мозг (красный цвет на 1а).

Чтобы создать аналогичные искусственные рецепторы, были использованы датчики давления на основе золота и PDMS, которые переключаются между состоянием низкого сопротивления (LRS) и состоянием высокого сопротивления (HRS) без и с приложенным давлением для имитации тельца Пачини (1b и 1c).

Чтобы воспроизвести поведение терморецепторов и ноцицепторов, использовался фазовый переход VO₂, который может переходить от HRS при комнатной температуре к LRS при температуре выше температуры перехода (68 °C).

Кроме того, в качестве элемента принятия решений для оценки пороговых уровней была использована резистивная коммутационная память на основе STO (титанат стронция).

Для искусственного тельца Пачини, когда нет определяемого давления, ток через мемристор принятия решения (I₁) недостаточен из-за напряжения смещения, чтобы инициировать двигательную реакцию (1b). При приложении давления датчик переходит в режим HRS, блокирующий I₂, что позволяет максимальному току проходить через мемристор. Из-за более высокого I₁ мемристор на основе STO переключается на LRS. Следовательно, через тельце протекает более высокий ток, вызывающий двигательную реакцию (1с).

В случае терморецептора и ноцицептора VO₂ может демонстрировать изменение сопротивления на три-четыре порядка при температуре перехода. Если же температура ниже температуры перехода, то VO₂ является изолятором.

Таким образом, через рецептор протекает незначительное количество тока, а напряжение, которое появляется на мемристоре, недостаточно для его включения (1d). По достижении температуры перехода VO₂ переключается на LRS, в результате чего на мемристоре появляется более высокий потенциал, что вызывает его переключение на LRS. Когда и VO₂, и STO находятся в LRS, через рецептор протекает повышенный ток (1e).

Искусственное тельце Пачини

После создания концепции будущего устройства ученые приступили к поэтапной реализации. На первом этапе было создание искусственного тельца Пачини, для чего использовался мемристор на основе кислорододефицитного STO со стековой структурой: Pt (100 нм) / Ti (10 нм) / STO (55 нм) / Pt (25 нм) / Ti (7 нм) и подложка SiO₂.

Нижний слой Ti используется как адгезионный слой нижнего слоя Pt, а верхний слой Ti используется как резервуар для кислорода, а также как адгезионный слой верхнего слоя Pt. Нижний слой Pt принимает участие в процессе переключения, а вот верхний служит в качестве инертного материала, предотвращающего TiO₂ из-за воздействия кислорода окружающей среды.

Архитектура датчика давления вдохновлена биологическим тельцем Пачини, которое имеет спиральную форму с шириной дорожки и зазором 100 мкм. Диаметр всей спирали целиком составляет 7.8 мм. Для создания сенсора на PDMS толщиной 300 мкм был нанесен Au (200 нм) / Cr (20 нм).

Изображение №2

На изображении 2а показан искусственный эквивалент тельца с интеграцией мемристора и датчика давления.

Сеть датчиков давления работает таким образом, что позволяет рецептору активировать мемристор, который работает как компонент принятия решений.

В биологических системах при достижении достаточного рецепторного потенциала компонент принятия решения может создать электрический импульс для активации мотора центральной нервной системы. Чтобы создать реплику этой функции с определенным пороговым значением, от датчика давления требуется восприятие определенного спектра значений давления. Для простоты демонстрации работоспособности системы ученые решили упростить этот момент до всего двух значений: есть сильное давление и давления нет вообще.

Фиксированное сопротивление в 100 кОм было выбрано для ограничения тока, проходящего через сеть датчика давления, которая имеет сопротивление всего 0.6 кОм. Это гарантирует, что система показывает очень низкий ток при отсутствии давления. На изображении 2b показан отклик и повторяемость автономного датчика давления.

При приложении давления датчик давления переходит в очень HRS с сопротивлением около 1 ГОм из-за деформации и трещин, которые очень часто встречаются для датчиков на основе PDMS. Из-за деформаций и трещин характеристики датчика давления могут ухудшиться после многократных циклов, однако это не мешает демонстрации самой концепции искусственного датчика. Когда давление сбрасывается, зазоры из-за трещин снова закрываются, создавая LRS, в результате чего датчик возвращается в исходное состояние.

Подобная картина наблюдается и в биологических датчиках, которые также деформируются, что приводит к сдвигу химических ионов при приложении давления.

Следует отметить, что компонент принятия решения, состоящий из мемристорного элемента на основе STO, должен быть первоначально подвергнут гальванопластике путем приложения напряжения смещения при очень низком токе 1 мкА к верхнему и нижнему электродам. Этот этап создает локализованный канал для образования проводящих нитей через STO. После этого требуется развертка напряжения для переключения устройства между состояниями HRS и LRS.

Важно и то, что без приложенного давления ток, протекающий через мемристор, недостаточен для его переключения. Однако при приложении давления датчик, содержащий ответвление, переходит в состояние HRS, что приводит к максимальному потенциалу рецептора на мемристоре (1с). При достижении порога рецепторного потенциала мемристор, принимающий решение, переключается из состояния HRS в состояние LRS (2с). В этом состоянии примененная последовательность 0 → +0.85 В → 0 → 1.12 В → 0 переключает устройство в состояние LRS для положительного цикла и в состояние HRS для отрицательного полупериода (2d и 2е).

Чтобы перевести устройство в LRS, учитывается только положительный полупериод. В соответствии с изображением 2d, когда давление не подается, цепь датчика давления имеет общее сопротивление 100.6 кОм, тогда как параллельный компонент принятия решения (мемристор) имеет сопротивление 70 кОм. Таким образом, эквивалентное сопротивление всего тельца Пачини составляет 41.2 кОм.

Это эквивалентное сопротивление пропускает ток всего 0.02 мА через всю цепь, что можно рассматривать как расслабленное состояние. Приложение давления преобразует цепь датчика давления в состояние с чрезвычайно высоким сопротивлением 1 ГОм, в то время как сопротивление мемристора составляет всего около 2.5 кОм, изменяя эквивалентное сопротивление всего тельца Пачини примерно на 2.5 кОм. Это низкоомное состояние допускает ток ≥ 0.35 мА по всей цепи.

Таким образом, стимул давления генерирует ответный сигнал, который почти на 18 раз выше, чем в расслабленном состоянии, что может позволить центральной нервной системе инициировать свой двигательный ответ. После того как двигательная реакция завершена, для инициализации тельца Пачини можно применить обратную полярность к мемристору, используя неиспользованные электроды.

Искусственный терморецептор

Для создания терморецептора в основе мемристора была использована такая же стек-структура, как и для тельца Пачини, т.е. металл-изолятор-металл (МИМ).

Изображение №3

Часть верхнего электрона использовалась совместно с поверхностью VO₂ (3а и 3b) для последовательного подключения теплового датчика. Для смещения всего устройства этот электродный слой, состоящий из Pt (100 нм) / Ti (10 нм), был нанесен на поверхность VO₂. Между исходным электродом и верхним электродом мемристора поддерживалось существенное расстояние в 100 мкм.

На изображении 3с показана схема подключения терморецептора, в которой смещение приложено через металл к тепловому датчику, а земля (GND на схеме) подключена к нижнему электроду мемристора, принимающего решение.

График 3d показывает кривую зависимости сопротивления от температуры для перехода диэлектрик–металл на тонкой пленки VO₂. Очевидно, что при достижении температуры перехода наблюдается падение удельного сопротивления на четыре порядка. Очевидный тепловой гистерезис также наблюдается в циклах нагрева и охлаждения. Также было установлено отсутствие какого-либо заметного влияния температуры на резистивное переключение (3е).

Мемристор может показывать изменение сопротивления от 100 кОм до 2 кОм в процессе переключения. Однако для более понятного анализа было решено рассматривать сопротивление состояния HRS как 93 кОм, а сопротивление состояния LRS как 9 кОм при 80 мВ напряжения считывания (V_READ), так как при этом напряжении наблюдается максимальное отношение переключения R_OFF / R_ON. Последовательность переключения напряжения готового автономного устройства составила: 0 → +0.65 В → 0 → 0.80 В → 0. Когда та же последовательность применяется ко всему терморецептору, сопротивление уменьшается, и, следовательно, ток рецептора увеличивается с повышением температуры (3f).

Чтобы обеспечить необходимое коммутируемое напряжение, температура приемника поддерживалась на уровне 70 °C. Это необходимо для гарантии того, что VO₂ находится в состоянии LRS. Затем приложение напряжения смещения от 0 до 2 В полностью устанавливает и сбрасывает устройство (4а).

Изображение №4

Для мемристора, принимающего решение, исходное сопротивление 93 кОм намного ниже, чем HRS теплового датчика, которое составляет 11 МОм. Таким образом, частичное напряжение, которое появляется на мемристоре, принимающем решение, не может достичь порогового значения VSET для преобразования его из HRS в LRS. Следовательно, и термодатчик, и мемристор находятся в состоянии HRS, что позволяет минимальному току протекать через терморецептор [4b(i)].

Когда применяется критическая температура 70 °C, сопротивление термодатчика уменьшается на четыре порядка, а частичное напряжение мемристора постепенно увеличивается до напряжения SET с увеличением отклика рецептора [4b(ii)]. Как только VSET включает мемристор, он переходит в LRS от HRS с сопротивлением 9 кОм [4b(iii)].

На этом этапе формируется максимальный рецепторный ответ. LRS памяти будет сохраняться в течение длительного времени, даже если тепловой стимул полностью отключен. Чтобы перепрограммировать мемристор, отрицательное напряжение VRESET может перевести его с LRS в HRS [4b(iv)]. Для этого можно подавать отрицательное напряжение от неиспользуемых электродов (3с).

Искусственный ноцицептор

Можно с уверенностью сказать, что ноцицепторы значительно отличаются от своих собратьев. Ноцицепторы имеются по всему человеческому телу и расположены на конце аксона сенсорного нейрона.

Чтобы избежать воздействия вредоносных раздражителей, ноцицептор реагирует двумя способами: нормальными и анормальными.

В нормальных условиях, когда нерв, оканчивающийся на коже, получает вредоносный стимул, ответный сигнал отправляется ноцицептору, чтобы сравнить, превышает ли сигнал определенное пороговое значение, и решить, требуется ли генерировать потенциал действия для центральной нервной системы. В этом нормальном состоянии ноцицептор медленно отключается на время, известное как процесс релаксации. Используя этот порог и процесс релаксации, ноцицептор изолирует тело от любого нежелательного критического и непрерывного воздействия раздражителей.

Анормальный ответ возникает, когда организм сталкивается со стимулами, близкими к порогу повреждения ноцицептора, и в этом состоянии ноцицептор работает как обычный рецептор, чтобы избежать дальнейшего повреждения. Если же травма все же была получена, то уязвимость пораженной ткани возрастает. Ноцицептивная система адаптируется к этой повышенной уязвимости, локально понижая ноцицептивный порог и облегчая ноцицептивный ответ, тем самым обеспечивая адекватную защиту тканей.

Ноцицептор демонстрирует два различных поведения в анормальных условиях: аллодиния и гипералгезия.

Аллодиния дает ответный сигнал при нижнем пороговом значении, тогда как гипералгезия создает более сильный ответный сигнал при превышении порогового значения, указывая на то, что при аномальном состоянии порога для ноцицептора нет.

Для наблюдений за поведением искусственного терморецептора в нормальных условиях, который работает как ноцицептор во время вредоносных стимулов, устройство было переключено на LRS, а показания считывались при V_READ80 мВ.

Поскольку срабатывание биологического ноцицептора в значительной степени зависит от интенсивности стимула, на искусственный ноцицептор воздействовали серией температурных стимулов с различной интенсивностью в диапазоне от 66 до 82 °C (5a).

Изображение №5

График 5b демонстрирует ответный сигнал относительно интенсивности приложенного теплового стимула. Следует отметить, что ноцицептор не включается, пока температурный импульс не достигнет 68 °C, что является температурой перехода используемого VO₂. Таким образом, когда VO₂ попадает в LRS из-за температурно-индуцированного перехода, более высокий ток начинает течь по всей цепи. Подобное повеление напоминает биологические системы, в которых ноцицептор генерирует запускающий мозг потенциал действия, когда сила стимула достигает значений выше критического.

Дальнейшее увеличение интенсивности стимула выше порогового значения приводит к большему току, что также согласуется с реакцией биологического аналога: чем выше интенсивность стимула, тем выше интенсивность ответной реакции. На графике 5c показаны стимулы нагрева и охлаждения и соответствующий ответный сигнал при 68 °C.

График 5d показывает ослабление ответного сигнала с течением времени после того, как вредоносный стимул был отключен, т.е. процесс релаксации, который определяется VO₂, так как нет влияния температуры на мемристор на основе STO.

Из-за тенденции к увеличению сопротивления VO₂ по мере снижения температуры с течением времени искусственный ноцицептор ограничивает ток через цепь, и, следовательно, наблюдается уменьшение интенсивности ответных сигналов.

Более сильный ответный сигнал из-за более высоких стимулов требует относительно большего времени для полной релаксации. Например, ответному сигналу при 68 °C требуется 100 с, чтобы достичь базового тока в 0.5 мкА, тогда как ответный сигнал при 80 °C не может полностью релаксировать за 100 с.

Для наблюдения за поведением устройства в анормальных условиях, к искусственному ноцицептору был применен стимул, интенсивность которого была гораздо выше, чем в нормальных условиях.

Ноцицептор нагревали до 90 °C со скоростью 20 градусов в минуту и охлаждали до 60 °C, что ниже порогового значения (68 °C) в нормальных условиях.

Далее следовал повторный нагрев с 60 до 90 °C, необходимый для определения наличия/отсутствия генерации пониженного порога и усиленного ответа, которые являются основными свойствами аллодинии и гипералгезии.

Последовательность 60 → 90 → 60 → 90 применялась к VO₂ части рецептора и ко всему рецептору, содержащему VO₂ и стек металл-изолятор-металл (6а).

Изображение №6

На графиках отчетливо видно, что ответный сигнал намного более линейный в VO₂ (6а) по сравнению с сигналом всего ноцицептора (6b). Это вполне ожидаемо, так как при высокой интенсивности стимула VO₂ находится в почти металлическом состоянии с относительно низким сопротивлением 5 кОм после перехода. Более того, приложенное напряжение смещения VREAD (80 мВ) электрически настраивает VO₂, чтобы сделать его еще более металлическим, что приводит к линейному отклику.

В то же время, когда подобное смещение V_READ появляется на всем ноцицепторе, максимальное падение напряжения происходит на мемристоре, который находится в состоянии LRS (9 кОм). На этом этапе напряжения на VO₂ недостаточно, чтобы показать линейный отклик. Следовательно, данное поведение является нелинейным.

На схеме 6с показано поведение при аллодинии и гипералгезии. В биологической системе интенсивность ответа выше в аномальном состоянии для подпороговой (аллодиния) и сверхпороговой (гипералгезия) интенсивности стимула.

На 6d показан отклик по отношению к двум циклам нагрева последовательности с последовательностью 60 → 90 → 60 → 90 °C. Тут видно, что отклик для второго цикла нагрева усиливается, а порог снижается.

В поведении искусственного рецептора четко видны аллодиния ниже пороговой интенсивности и гипералгезия выше пороговой интенсивности (70 °C). Из этого следует, что снижая порог и усиливая интенсивность ответа, ноцицептор активирует и усиливает защитные реакции, такие как отстранение или избегание острых болезненных стимулов.

Демонстрация принципа работы электронного эквивалента тельца Пачини.

Для более детального ознакомления с нюансами исследования рекомендую заглянуть в доклад ученых и дополнительные материалы к нему.

Эпилог

Мозг человека является одной из самых сложных биологических систем. Но нельзя отрицать и того факта, что кожа человека не менее сложна, особенно учитывая немалый список выполняемых ею функций.

Воссоздать некоторые из функций кожи в искусственном эквиваленте не сложно, но вот касательно рецепторов, собирающих информацию об окружающей среде, так сказать не получится.

Тем не менее, ученым все же удалось достичь некоторых результатов в создании искусственных рецепторов, улавливающих давление, температуру и боль.

Как заявляют авторы сего труда, их устройство способно различать легкое прикосновение и, например, укол иглы. На первый взгляд, это весьма банальные вещи, однако ранее такой точности не было в электронных рецепторах.

В будущем ученые, естественно, намерены продолжить свой труд, дабы расширить спектр воспринимаемых внешних стимулов, что позволит сделать их устройство еще более точным. Подобные разработки однозначно найдут свое применение не только в протезировании, но и даже в робототехнике.

Благодарю за внимание, оставайтесь любопытствующими и отличных всем выходных, ребята! 🙂

Немного рекламы

Источник