Что такое рождаемость экологическая
9. Структура и динамика популяций
9.4. Рождаемость и смертность
Динамика численности и плотности популяций находится в тесной зависимости от рождаемости или плодовитости и смертности.
Рождаемость — это способность популяции к увеличению численности. Характеризует частоту появления новых особей в популяции. Различают рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная (общая) рождаемость — число новых особей (DNn), появившихся за единицу времени (Dt). Удельная рождаемость выражается в числе особей на особь в единицу времени:
Так, для популяций человека как показатель удельной рождаемости используют число детей, родившихся в год на 1000 человек. В живых организмах заложена огромная возможность к размножению и подтверждается правилом максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Например, один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут. Другой пример. Бактерии делятся каждые 20 мин. При таком темпе одна клетка за 36 ч может дать потомство, которое покроет сплошным слоем всю нашу планету. Обычно же существует экологическая или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических условиях среды. Средняя величина плодовитости выработана исторически как приспособление, которое обеспечивает пополнение убыли популяций. Естественно, что у менее приспособленных видов к неблагоприятным условиям высокая смертность в молодом (личиночном) возрасте компенсируется значительной плодовитостью.
Среди насекомых самая высокая плодовитость у растительноядных форм, а низкая — у хищников и паразитов. В благоприятных условиях плодовитость, как правило, низкая. Характер плодовитости зависит и от скорости полового созревания, числа генераций в течение сезона, от состояния в популяции самок и самцов. Если вид размножается с большой скоростью и чутко реагирует на изменения условий среды, то численность популяций его быстро и существенно изменяется. Это относится к многим насекомым и мышевидным грызунам. Таким образом, максимальная рождаемость или плодовитость является константой, определяемой расчетным путем, например, умножением среднего числа гнезд, которое способна построить самка птицы за год, на такое же число яиц, которые она может отложить в наиболее благоприятную часть сезона года. Максимальная рождаемость — тот предел, который характерен для скоростей увеличения числа особей в популяции. Правило максимальной рождаемости (воспроизводства) есть частный случай закона максимума биогенной энергии (энтропии) В. И. Вернадского — Э. С. Бауэра.
Численность и плотность популяции зависит и от ее смертности. Смертность популяции — это количество особей, погибших за определенный период. Абсолютная (общая) смертность — это число особей, погибших в единицу времени (DNm).
Удельная смертность (d) выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции:
Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т. д.
Различают три типа смертности. Первый тип смертности характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах. Выражается экспоненциальной кривой (убывающей геометрической прогрессии). Данный тип смертности встречается редко и только у популяций, которые постоянно находятся в оптимальных условиях.
Второй тип смертности характеризуется повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойствен большинству растений и животных. Максимальная гибель животных происходит в личиночной фазе или в молодом возрасте, у многих растений — в стадии произрастания семян и всходов. У насекомых до взрослых особей доживает 0,3—0,5% отложенных яиц, у многих рыб — 1—2% количества выметанной икры.
Третий тип смертности отличается повышенной гибелью взрослых, в первую очередь старых, особей. Отличается он у насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древесине, а также в других местах с благоприятными условиями. В экологии широкое распространение получило графическое построение «кривых выживания» (рис. 9.3).
Рис. 9.3. Различные типы кривых выживания
Откладывая по оси абсцисс продолжительность жизни в процентах от общей продолжительности жизни, можно сравнивать кривые выживания организмов, продолжительность жизни которых имеет значительные различия. На основании таких кривых можно определить периоды, в течение которых тот или иной вид особенно уязвим. Поскольку смертность подвержена более резким колебаниям и больше зависит от факторов окружающей среды, чем рождаемость, она играет главную роль в регулировании численности популяции.
Демография и проблемы экологии
Демографический рост и проблемы экологии человека взаимосвязаны. Некоторые ученные и их теории считают, что увеличение населения приводит к голоду и экологической катастрофе. Другие, наоборот, считают, что большая численность людей на планете ведет к резкому научно-технологическому росту. Как следствие – соблюдается баланс между потребностями населения и охраной окружающей среды.
Демографические проблемы экологии – мнения ученных и их теории
К таким теориям относятся работы Роберта Мальтуса. Они до сих пор вызывает сильную реакцию спустя 200 лет после первой публикации. Сторонников Мальтуса обычно называют неомальтузианцами.
В своей простейшей форме неомальтузианство считает, что человеческое население из-за своей тенденции к экспоненциальному росту, если рождаемость не остановить, в конечном итоге превзойдет ресурсы Земли. За этим последует экологическая катастрофа. Это была одна из доминирующих парадигм в области народонаселения и окружающей среды.
Многие социологи отвергли ее из-за лежащих в ее основе биологических/экологических основ. Неомальтузианство подвергалось критике за игнорирование культурной адаптации, технологических достижений.
Гипотезы в пользу демографического роста
Ряд теорий, часто поддерживаемых демографами, заявляют, что население является одной из ряда переменных, влияющих на окружающую среду. При этом быстрый рост населения просто усугубляет другие условия, из-за которых возникают демографические и экологические проблемы, а именно:
К ним относятся теория промежуточных (или опосредующих) переменных или холистический подход, в котором влияние населения на окружающую среду предопределяется социальной организацией, технологиями, культурой, потреблением и ценностями. Некоторые также относят концепцию Бозерупа к этой категории, поскольку население является лишь одной из трех переменных, влияющих на воздействие на окружающую среду.
Концепция Бозерупа названна в честь экономиста-аграрника Эстера Бозерупа. Он утверждает, что сельскохозяйственное производство увеличивается и улучшается с ростом населения за счет интенсификации производства (увеличения затрат труда и капитала).
Хотя его часто изображают как оппозиционера мальтузианству, сам Мальтус признавал, что объем сельскохозяйственного производства растет с увеличением плотности населения (только недостаточно быстро). Бозеруп признал, что существуют ситуации, при которых интенсификация может не произойти.
Рог изобилия, поддерживаемый некоторыми экономистами-неоклассиками, резко контрастирует с неомальтунизмом. В их теории человеческая изобретательность (за счет увеличения предложения более творческих людей) и рыночная замена (когда определенные ресурсы становятся дефицитом) предотвратят будущие ресурсные кризисы. Согласно этому образу мышления, рыночные сбои и неподходящие технологии в большей степени ответственны за ухудшение состояния окружающей среды, чем численность или рост населения, а природные ресурсы могут быть заменены искусственными.
Изменение растительного покрова и обезлесение
Превращение естественных земель в пахотные земли, пастбища, городские районы, водоемы и другие антропогенные ландшафты – все это представляет собой наиболее заметную и широко распространенную форму антропогенного воздействия на окружающую среду. Некоторые данные по состоянию на текущее время:
Из этого можно сделать вывод, что крупномасштабные изменения земного покрова – это в основном сельскохозяйственное явление. Но многие из его движущих сил можно отнести к потребительским потребностям растущего городского среднего класса.
Как и в случае демографических переходов и переходов в развитии, мир остается разделенным на различные этапы землепользования. Развитые страны добились воспроизводства (2,1 рождения на женщину) или рождаемости ниже уровня воспроизводства, они урбанизированы, и в их экономике преобладают услуги и высокотехнологические отрасли.
В развивающихся странах по-прежнему наблюдается быстрый рост населения. Они остаются преимущественно сельскими, их основная рабочая сила сосредоточены в сырьевом секторе (сельское хозяйство и добывающая промышленность).
Большинство развитых стран в значительной степени обезлесили свои земли в прошлые столетия. Поэтому сегодня подавляющая часть преобразования земель из естественного состояния в использование человеком происходит в развивающихся странах. Особенно эти процессы наглядны в тропиках.
Исключением является Дальний Восток России. Это один из немногих развитых регионов мира с высокими темпами преобразования девственных лесов – в основном для рубок, а не для сельскохозяйственных земель.
Демография и экологические проблемы
Во многих развивающихся странах показатели рождаемости резко падают, и нигде они не снижались так быстро, как в городских районах. В них (за исключением Африки к югу от Сахары) рождаемость находится на уровне воспроизводства или ниже.
Наоборот, в большинстве развивающихся стран регионы с наивысшим плодородием также совпадают с наиболее удаленными землями, где сельскохозяйственные границы продолжают расширяться. Такие районы одновременно являются биоразнообразными и экологически уязвимыми. Быстрый рост населения напрямую способствует преобразованию земель в этих приграничных лесных районах.
Рождаемость в отдаленных районах тропиков поддерживается сочетанием низкого спроса и предложения противозачаточных средств. В таких регионах дети представляют собой актив для фермерских семей, которым часто не хватает рабочей силы.
Кроме того, плохой доступ к медицинскому обслуживанию способствует высокому уровню детской смертности. Дети компенсируют отсутствие земли за счет гарантированного дохода родителям в старости, а нехватка образования и возможностей для работы для женщин также поддерживает высокую фертильность. Положительная корреляция между плодородием и обезлесением была обнаружена в исследованиях в Центральной и Южной Америке.
Все это приводит к тому, что такие территории испытывают сильную нагрузку. Их ландшафт меняется, почва нещадно эксплуатируется, а на восстановительным процессам не хватает ресурсов (денег, технологий). Наоборот, в развитых государствах вопросу восстановления земель уделяется много времени и ресурсов.
Основное, в чем заключается демографическая проблема экологии, – это в неразвитости регионов, их бедности. В противном случае как правительство, так и граждане уделяют больше внимания эффективной переработке, системам очистки, щадящей эксплуатации ресурсов. Экология в таких местах, например, в Западной Европе, несмотря на густонаселенность, существенно лучше, чем, например, на эксплуатируемых землях в Африке или Америке.
Что такое рождаемость экологическая
Раздел 4.ЕКОЛОГІЧНА И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИИ
Важными групповыми признаками, которые определяют состояние популяции, является рождаемость и смертность.
Различают рождаемость максимальную и реальную (экологическую).
Она является теоретической, неосуществимой в природе. Максимальную рождаемость называют абсолютной или физиологической, поскольку она ограничивается только физиологическими особенностями особей. Для каждой популяции ее величина является постоянной, обусловленной биологическими особенностями вида.
реализованной в конкретных природных условиях рождаемостью, то есть сопоставление числа потомков, что могла бы дать одна пара особей или популяция, и реального числа потомков.
Для практических целей максимальную рождаемость можно приближенно определить экспериментально. Например, самую высокую среднюю продукцию, которую дала люцерна (другая культура) в самых благоприятных условиях температуры, влажности и обеспеченности почвы питательными веществами, можно условно принять за максимальную. Специалисты могут воспользоваться такими экспериментами для разработки оптимальных условий для растений в полевых условиях с целью повышения их производительности.
Реализована или экологическая рождаемость означает увеличение численности популяции через размножение при фактических условиях среды. Она отличается непостоянством, поскольку изменчива среда может быть благоприятным или неблагоприятным.
Отношение количества особей, которые родившихся за год к общей численности особей в популяции составляет удельный рождаемость (рис. 4.2). Она является важным свойством популяции, свидетельствует о ее способности к росту и увеличению численности за счет своего репродуктивного потенциала в конкретных экологических условиях.
Рис. 4.3. Зависимость рождаемости от заботы о потомках.
На схеме условный ареал некоторой популяции.
Интенсивность окраски показывает рост рождаемости.
Видно, что на границах ареала она высшее.
Реализованная рождаемость меняется в зависимости от размера и поло-возрастного состава популяции и от физических условий среды, заботы о потомстве и других факторов (рис.4.3).
Реализованную рождаемость определяют делением числа родившихся особей популяции на определенный период времени:
Специфическая рождаемость характеризуется числом особей, появились в популяции из расчета на ее структурную единицу (самку, пару или другую) за определенный промежуток времени. Ее определяют по формуле:
Специфическую рождаемость можно определить как рождаемость, присущих определенным возрастным группам популяции, то есть как возрастную рождаемость.
Специфическая рождаемость тоже может быть максимальной и экологической (реализованной).
Сравнение показателей экологической рождаемости с максимальной, которая определяется как теоретически возможна, которой могла бы достичь способна к размножению часть популяции в идеальных условиях, позволяет сделать вывод о том, насколько экологические условия способствуют реализации биологического потенциала и плодовитости особей.
рождаемость (число віддкладених яиц)
Специфическая рождаемость в популяции славки ( Sialis sialis )
Максимальная специфическая рождаемость
Реализована специфическая рождаемость (на 1 самку)
число яиц на 1 самку за год
число отложенных яиц
(по 5 яиц по 1 кладку)
В популяциях высших организмов рождаемость определяют из расчета на одну самку.
По скорости роста популяции, то в этом случае ∆ N — это чистое увеличение или уменьшение численности особей популяции за определенное время, что является следствием не только рождение новых особей, но и смертности, вселение или выселение определенного количества особей популяции данного вида. Следовательно, скорость роста популяции может быть положительной, отрицательной или нулевой.
2. Демографические показатели популяции
Теория:
Важно понимать причины изменения популяций и скорость этих изменений, а также уметь определять их групповые характеристики, т. е. демографические показатели.
Рассмотрим эти показатели подробнее.
Плотность используется, если нужно знать динамику численности популяции, т.е. изменение количества особей во времени.
Рождаемость определяет возможность развития популяции за счёт размножения населяющих её особей.
Различают максимальную рождаемость (иногда её называют физиологической, или абсолютной) и экологическую, или просто рождаемость.
Максимальная ( потенциальная ) рождаемость — это наибольшее значение скорости появления новых особей, теоретически возможное при отсутствии факторов, ограничивающих этот процесс, т. е. в идеальных условиях.
Максимальная рождаемость определяется плодовитостью самок, т. е. их способностью производить определённое количество потомства, а также общим количеством потомков (за определённый срок).
Экологическая рождаемость — это число новых особей, появившихся в популяции за единицу времени; она позволяет судить о скорости возрастания численности популяции при данных условиях жизни рассматриваемой группы особей.
Экологическая рождаемость непостоянна и изменяется в зависимости от физических условий среды и состава популяции.
Смертностью определяется средняя продолжительность жизни, характеризующая группу особей. Средняя продолжительность жизни больше в той группе, где смертность ниже.
Рождаемость и смертность
Рождаемость характеризует способность популяции к увеличению численности за счет размножения особей.
Показатель рождаемости — это число новых особей (также яиц, семян), родившихся (вылупившихся, отложенных) в популяции за определенный промежуток времени.
Различают максимальную рождаемость (иногда ее называют физиологической, или абсолютной) и экологическую, или просто рождаемость.
Максимальная рождаемость — это теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях, когда отсутствуют внешние факторы, сдерживающие процессы размножения. Очевидно, что максимальная рождаемость во многом определяется способностью самок производить одновременно какое-либо количество потомства, то есть физиологической плодовитостью, а также общим количеством потомков за определенный срок.
Экологическая рождаемость дает представление о скорости возрастания численности популяции при фактически сложившихся условиях жизни рассматриваемой группы особей.
Экологическая рождаемость не постоянна и изменяется в зависимости от физических условий среды и состава популяции.
В общем, для видов, которые не заботятся о потомстве, характерна высокая потенциальная и низкая экологическая рождаемость. Так, например, взрослая самка трески выметывает миллионы икринок, из которых в среднем доживают до взрослого состояния лишь 2 особи.
Смертность.
Если прослеживать судьбу некоторой группы особей, родившихся в одно и то же время, легко обнаружить, что их численность в течение жизни непрерывно снижается в результате отмирания части особей. Этот процесс, называемый смертностью, может характеризовать отдельные популяционные подгруппы или же популяцию в целом.
Смертность организмов проявляется даже в тех случаях, когда условия жизни вполне благоприятны. В этих случаях говорят о минимальной смертности, природа которой связана с дефектами физиологического развития, приводящими к гибели отдельных организмов. В иных случаях смертность может сильно меняться в зависимости от условий внешней среды (например, условий питания, загрязненности, вследствие действия неблагоприятных абиотических факторов).
В определенной мере смертность — это показатель, противоположный рождаемости. Смертность, как и рождаемость, выражается числом особей, погибших за данный период времени, но чаще в виде относительной или удельной величины. Такой величиной может быть процент особей, погибших в единичный отрезок времени, или их доля от начальной численности группы.
У большинства организмов интенсивность смертности меняется в течение жизни. Как правило, она высока на ранних стадиях развития, затем снижается и вновь возрастает к старости.
Известно, что каждый организм характеризуется своей индивидуальной продолжительностью жизни, которая может изменяться в некоторых присущих данному виду пределах.
Представленные на рисунке кривые называют кривыми выживания. Обычно при построении этих кривых по оси абсцисс откладывают время или возраст, а по оси ординат — число выживших особей.
Кривые выживания подразделяют на три общих типа.
Сильно выпуклая кривая характерна для видов, у которых смертность резко повышается лишь к концу жизни, а до этого она остается низкой. Такой тип кривой характерен для многих видов крупных животных и, конечно, для человека.
Другой крайний вариант — сильно вогнутая кривая. Она получается, если смертность очень высока на ранних стадиях жизни. Хорошей иллюстрацией этого типа служат рыбы, устрицы или другие двустворчатые моллюски, а также дубы. Смертность очень велика у свободно плавающих личинок и прорастающих желудей. Но как только особи подрастают и хорошо приживаются на подходящем субстрате, их смертность резко снижается.
К промежуточному типу относятся кривые выживания таких видов, у которых смертность мало изменяется с возрастом и остается более или менее одинаковой в течение всей жизни данной группы. Вероятно, в природе не существует популяций, у которых выживаемость постоянна на протяжении всего жизненного цикла особей (в этих случаях кривая выживания располагалась бы полностью на диагонали графика), однако слегка вогнутые или сигмоидные (волнообразные) кривые всегда характерны для многих видов птиц, мышей, кроликов и других организмов.
Форма кривой выживания связана со степенью заботы о потомстве и другими способами защиты молоди. Так, кривые выживания пчел и дроздов, которые заботятся о потомстве, значительно менее вогнуты, чем у кузнечиков или сардин, которые не заботятся о потомстве. Отсутствие заботы о потомстве у рыб компенсируется очень большим числом откладываемых икринок.
Форма кривой выживания очень часто изменяется при изменениях плотности популяции. При возрастании плотности она становится более вогнутой, иными словами, при увеличении численности организмов их смертность возрастает.
Возрастная структура популяций
Возрастную структуру популяции характеризует средняя продолжительность жизни организмов и соотношение численности или биомассы особей различного возраста. Такое соотношение называют обычно возрастным распределением популяции, то есть распределением численности по возрастным группам. Как это было показано на примере, обсуждавшемся в предыдущем разделе, возрастной состав популяции связан с интенсивностью смертности организмов. Численность особей каждого возрастного класса и ее распределение зависят также от величины рождаемости. Таким образом, формирование возрастной структуры популяции происходит в результате совместного действия процессов размножения и процессов смертности.
Даже в пределах одной и той же популяции со временем могут происходить значительные изменения возрастной структуры. Такие изменения, однако, как бы автоматически включают механизмы, вновь возвращающие популяцию к некоторому нормальному, свойственному для данной популяции возрастному распределению.
Анализ возрастной структуры популяций и выделение возрастных групп у растений и животных производятся по-разному. У растения абсолютный возраст и возрастное состояние (этап индивидуального развития) не тождественны. Поэтому особи разных возрастных состояний могут иметь один календарный возраст, и наоборот.
В жизненном цикле растений выделяют около десяти возрастных состояний, объединенных в четыре периода: период покоя (семена), вегетативный (молодые неплодоносящие растения), генеративный (плодоносящие) и сенильный (старческий — отмирающие растения). Соотношение особей популяции по этим состояниям называют возрастным спектром популяции. По этому показателю оцениваются способность популяции к самоподдержанию, положение вида в сообществе, прогноз развития популяции.
Возрастная структура у популяций животных зависит от особенностей размножения вида и продолжительности жизни особей. В связи с этим в популяции может быть одна генерация (поколение) или две, три и более генераций. В сложных разновозрастных популяциях присутствуют возрастные группы нескольких генераций и потомков каждой из них. Такие популяции наиболее устойчивы.
Анализ возрастной структуры позволяет прогнозировать численность популяций на ряд ближайших поколений и лет, что применяется, к примеру, для оценки возможностей промысла рыбы, в охотничьем хозяйстве, в некоторых зоологических исследованиях.
Особенностями возрастной структуры определяются многие свойства популяции как системы. Популяция, включающая в себя много возрастных групп, в меньшей степени подвержена влиянию факторов, определяющих успешность размножения в конкретном году. Ведь даже крайне неблагоприятные условия размножения, способные приводить к полной гибели приплода того или иного года, не являются катастрофическими для популяции сложной структуры, потому что одни и те же родительские пары участвуют в воспроизводстве много раз.
Одна и та же самка трески, например, может нереститься ежегодно в течение девяти лет, начиная с шестилетнего до пятнадцатилетнего возраста. Самка горбуши нерестится в возрасте двух лет и сразу же после нереста погибает. Очевидно, что возникновение неблагоприятных условий для нереста горбуши сразу же вызовет значительное сокращение численности всей популяции. Это произойдет в силу того, что большая часть особей популяции представлена молодыми рыбами, появившимися на свет в текущем году. Следовательно, многовозрастные популяции гораздо менее чувствительны по отношению к кратковременным изменениям таких факторов, которые способны оказывать воздействия на отдельные популяционные подгруппы (например, на молодь). Вместе с тем любые воздействия, приводящие к заметному изменению величины численности отдельного возрастного класса, остаются заметными и влияют на состав многовозрастной популяции в течение гораздо более длительного времени. Продолжительность этого влияния определяется скоростью исчезновения из популяции отдельных возрастных классов.
Таким образом, следы изменений условий жизни сохраняются в облике популяций со сложными структурами гораздо дольше, нежели у простых популяций. Можно сказать, что сложные популяции более инерционны или менее подвижны и не способны к столь быстрому наращиванию численности, как это происходит у популяций с простой структурой при благоприятных условиях жизни.
ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ
Динамика популяции — это процессы изменений ее основных биологических показателей во времени.
Главное значение в изучении динамики популяции придается изменениям численности, биомассы и популяционной структуры. Динамика популяции — одно из наиболее значимых биологических и экологических явлений. Можно сказать, что жизнь популяции проявляется в ее динамике.
Популяция не может существовать без постоянных изменений, за счет которых она как бы приспосабливается к изменяющимся условиям жизни.
В ходе эволюции популяции живых организмов обретают различные свойства. Некоторые из них приспособлены к существованию в суровых, но стабильных условиях, например в пустынях, полупустынях, тундрах. Примером могут служить популяции таких растений, как саксаул, тамариск, обитающие в пустынных зонах, или некоторых видов мхов, населяющих зоны тундры.
Популяции таких организмов не приспособлены к резким изменениям условий жизни, они крайне чувствительны к возрастающему воздействию человека, легко уязвимы и трудно поддаются восстановлению.
Популяции других организмов, обитающих в зонах умеренного климата, в особенности популяции однолетних животных (большинство насекомых) и растений (некоторые виды трав), способны выдерживать значительные нарушения условий жизни. Колебание их численности обладает очень широкой амплитудой. В годы минимального или максимального обилия численность таких популяций может различаться в десятки, сотни, а иногда и тысячи раз.
Рост популяции.
На рисунке изображены две кривые, одна из которых имеет J-образное, а другая S-образное начертание.
В первом случае плотность популяции увеличивается с возрастающей скоростью до тех пор, пока не начинают действовать факторы, ограничивающие рост (ограничение может быть связано с полным использованием потребляемых популяцией ресурсов или с иными видами ограничений).
При втором типе роста популяция вначале увеличивается
медленно, затем быстрее, но вскоре под влиянием сопротивления среды рост постепенно замедляется. В конце концов достигается равновесие, которое и сохраняется.
Закон роста популяции первого типа можно сформулировать в виде простого математического соотношения, согласно которому скорость прироста численности популяции (N) за промежуток времени (T), то есть N/T, пропорциональна ее общей численности (N): N/T = r*N, где константа r характеризует скорость процесса нарастания численности. J-образная кривая называется кривой экспоненциального роста.
Экспоненциальная J-образная кривая хорошо показывает рост популяций некоторых микроорганизмов, например грибковых дрожжей, некоторых видов микроскопических водорослей. В целом, чем крупнее организмы, тем ближе к логистическому типу рост плотности их популяций.
Колебания численности популяций.
Когда рост популяции завершен, ее численность начинает совершать колебания вокруг некоторой более или менее постоянной величины. Часто эти колебания бывают вызваны сезонными или годовыми изменениями условий жизни (например, изменениями температуры, влажности, пищевой обеспеченности). Иногда их можно рассматривать как случайные.
У некоторых популяций колебания численности носят правильный циклический характер. Наличие подобных колебаний связано с действием механизмов популяционной регуляции, о которых будет сказано далее.
Пример сезонных колебаний численности популяций дает всем вам хорошо знакомую картину летней природы. Тучи комаров, леса, полные птиц, поля, заросшие васильками,— все это наблюдается в теплое время года и практически сходит на нет в зимний период.
Наблюдаемые год от года колебания численности некоторых видов птиц (например, городского воробья) или рыб (уклейка, ряпушка, бычки) дают пример нерегулярных изменений величины популяции, связанных, как правило, с изменениями климатических условий или с изменениями загрязненности среды обитания веществами, оказывающими губительное воздействие на организмы.
К наиболее известным примерам циклических колебаний можно отнести колебания численности некоторых видов северных млекопитающих. Например, циклы трех и четырехлетней периодичности характерны для многих северных мышевидных грызунов (мышей, полевок, леммингов) и их хищников (полярной совы, песцов).
График, показывающий циклические колебания численности популяции на примере зайца и рыси
Регуляция численности популяции.
Известны случаи, когда в условиях перенаселения у ряда млекопитающих происходят резкие изменения физиологического состояния. Такие изменения прежде всего затрагивают органы нейро-эндокринной системы, сказываясь на поведении животных, изменяя их устойчивость к заболеваниям и другим видам стресса.
Иногда это приводит к повышенной смертности особей и снижению плотности популяции. Зайцы-беляки, например, в периоды пика численности часто внезапно погибают от «шоковой болезни».
Такие механизмы несомненно могут быть отнесены к внутренним регуляторам численности: они срабатывают автоматически, как только плотность превысит некоторое пороговое значение.
В целом все факторы, оказывающие влияние на численность популяции (не важно, ограничивающие или благоприятствующие воспроизводству популяции), разделяют на две большие группы:
1) не зависящие от плотности, если и их влияние не зависит от величины популяции;
2) зависящие от плотности, если их влияние на популяцию есть функция плотности.
Вторую группу факторов часто называют регуляторными, или управляющими плотностью.
Действие абиотических (например, климатических) факторов часто (но не всегда) не зависит от плотности популяции, тогда как действие биотических факторов (конкуренция, хищничество, паразитизм) часто (но также не всегда) зависит от плотности.
Факторы, влияние которых зависит от плотности, действуют подобно регулятору числа оборотов двигателя. По этой причине их рассматривают как один из главных механизмов, предотвращающих перенаселение.
Не следует думать, что наличие регуляторных механизмов должно всегда стабилизировать численность. В некоторых случаях их действие способно приводить к циклическим колебаниям численности даже при постоянных условиях жизни.
Следы проявления различных действий регуляторных факторов довольно часто обнаруживаются в динамике популяций, для которых свойственны циклические колебания численности.