Что такое рождаемость в экологии
9. Структура и динамика популяций
9.4. Рождаемость и смертность
Динамика численности и плотности популяций находится в тесной зависимости от рождаемости или плодовитости и смертности.
Рождаемость — это способность популяции к увеличению численности. Характеризует частоту появления новых особей в популяции. Различают рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная (общая) рождаемость — число новых особей (DNn), появившихся за единицу времени (Dt). Удельная рождаемость выражается в числе особей на особь в единицу времени:
Так, для популяций человека как показатель удельной рождаемости используют число детей, родившихся в год на 1000 человек. В живых организмах заложена огромная возможность к размножению и подтверждается правилом максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Например, один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут. Другой пример. Бактерии делятся каждые 20 мин. При таком темпе одна клетка за 36 ч может дать потомство, которое покроет сплошным слоем всю нашу планету. Обычно же существует экологическая или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических условиях среды. Средняя величина плодовитости выработана исторически как приспособление, которое обеспечивает пополнение убыли популяций. Естественно, что у менее приспособленных видов к неблагоприятным условиям высокая смертность в молодом (личиночном) возрасте компенсируется значительной плодовитостью.
Среди насекомых самая высокая плодовитость у растительноядных форм, а низкая — у хищников и паразитов. В благоприятных условиях плодовитость, как правило, низкая. Характер плодовитости зависит и от скорости полового созревания, числа генераций в течение сезона, от состояния в популяции самок и самцов. Если вид размножается с большой скоростью и чутко реагирует на изменения условий среды, то численность популяций его быстро и существенно изменяется. Это относится к многим насекомым и мышевидным грызунам. Таким образом, максимальная рождаемость или плодовитость является константой, определяемой расчетным путем, например, умножением среднего числа гнезд, которое способна построить самка птицы за год, на такое же число яиц, которые она может отложить в наиболее благоприятную часть сезона года. Максимальная рождаемость — тот предел, который характерен для скоростей увеличения числа особей в популяции. Правило максимальной рождаемости (воспроизводства) есть частный случай закона максимума биогенной энергии (энтропии) В. И. Вернадского — Э. С. Бауэра.
Численность и плотность популяции зависит и от ее смертности. Смертность популяции — это количество особей, погибших за определенный период. Абсолютная (общая) смертность — это число особей, погибших в единицу времени (DNm).
Удельная смертность (d) выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции:
Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т. д.
Различают три типа смертности. Первый тип смертности характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах. Выражается экспоненциальной кривой (убывающей геометрической прогрессии). Данный тип смертности встречается редко и только у популяций, которые постоянно находятся в оптимальных условиях.
Второй тип смертности характеризуется повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойствен большинству растений и животных. Максимальная гибель животных происходит в личиночной фазе или в молодом возрасте, у многих растений — в стадии произрастания семян и всходов. У насекомых до взрослых особей доживает 0,3—0,5% отложенных яиц, у многих рыб — 1—2% количества выметанной икры.
Третий тип смертности отличается повышенной гибелью взрослых, в первую очередь старых, особей. Отличается он у насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древесине, а также в других местах с благоприятными условиями. В экологии широкое распространение получило графическое построение «кривых выживания» (рис. 9.3).
Рис. 9.3. Различные типы кривых выживания
Откладывая по оси абсцисс продолжительность жизни в процентах от общей продолжительности жизни, можно сравнивать кривые выживания организмов, продолжительность жизни которых имеет значительные различия. На основании таких кривых можно определить периоды, в течение которых тот или иной вид особенно уязвим. Поскольку смертность подвержена более резким колебаниям и больше зависит от факторов окружающей среды, чем рождаемость, она играет главную роль в регулировании численности популяции.
2. Демографические показатели популяции
Теория:
Важно понимать причины изменения популяций и скорость этих изменений, а также уметь определять их групповые характеристики, т. е. демографические показатели.
Рассмотрим эти показатели подробнее.
Плотность используется, если нужно знать динамику численности популяции, т.е. изменение количества особей во времени.
Рождаемость определяет возможность развития популяции за счёт размножения населяющих её особей.
Различают максимальную рождаемость (иногда её называют физиологической, или абсолютной) и экологическую, или просто рождаемость.
Максимальная ( потенциальная ) рождаемость — это наибольшее значение скорости появления новых особей, теоретически возможное при отсутствии факторов, ограничивающих этот процесс, т. е. в идеальных условиях.
Максимальная рождаемость определяется плодовитостью самок, т. е. их способностью производить определённое количество потомства, а также общим количеством потомков (за определённый срок).
Экологическая рождаемость — это число новых особей, появившихся в популяции за единицу времени; она позволяет судить о скорости возрастания численности популяции при данных условиях жизни рассматриваемой группы особей.
Экологическая рождаемость непостоянна и изменяется в зависимости от физических условий среды и состава популяции.
Смертностью определяется средняя продолжительность жизни, характеризующая группу особей. Средняя продолжительность жизни больше в той группе, где смертность ниже.
Что такое рождаемость в экологии
Раздел 4.ЕКОЛОГІЧНА И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИИ
Важными групповыми признаками, которые определяют состояние популяции, является рождаемость и смертность.
Различают рождаемость максимальную и реальную (экологическую).
Она является теоретической, неосуществимой в природе. Максимальную рождаемость называют абсолютной или физиологической, поскольку она ограничивается только физиологическими особенностями особей. Для каждой популяции ее величина является постоянной, обусловленной биологическими особенностями вида.
реализованной в конкретных природных условиях рождаемостью, то есть сопоставление числа потомков, что могла бы дать одна пара особей или популяция, и реального числа потомков.
Для практических целей максимальную рождаемость можно приближенно определить экспериментально. Например, самую высокую среднюю продукцию, которую дала люцерна (другая культура) в самых благоприятных условиях температуры, влажности и обеспеченности почвы питательными веществами, можно условно принять за максимальную. Специалисты могут воспользоваться такими экспериментами для разработки оптимальных условий для растений в полевых условиях с целью повышения их производительности.
Реализована или экологическая рождаемость означает увеличение численности популяции через размножение при фактических условиях среды. Она отличается непостоянством, поскольку изменчива среда может быть благоприятным или неблагоприятным.
Отношение количества особей, которые родившихся за год к общей численности особей в популяции составляет удельный рождаемость (рис. 4.2). Она является важным свойством популяции, свидетельствует о ее способности к росту и увеличению численности за счет своего репродуктивного потенциала в конкретных экологических условиях.
Рис. 4.3. Зависимость рождаемости от заботы о потомках.
На схеме условный ареал некоторой популяции.
Интенсивность окраски показывает рост рождаемости.
Видно, что на границах ареала она высшее.
Реализованная рождаемость меняется в зависимости от размера и поло-возрастного состава популяции и от физических условий среды, заботы о потомстве и других факторов (рис.4.3).
Реализованную рождаемость определяют делением числа родившихся особей популяции на определенный период времени:
Специфическая рождаемость характеризуется числом особей, появились в популяции из расчета на ее структурную единицу (самку, пару или другую) за определенный промежуток времени. Ее определяют по формуле:
Специфическую рождаемость можно определить как рождаемость, присущих определенным возрастным группам популяции, то есть как возрастную рождаемость.
Специфическая рождаемость тоже может быть максимальной и экологической (реализованной).
Сравнение показателей экологической рождаемости с максимальной, которая определяется как теоретически возможна, которой могла бы достичь способна к размножению часть популяции в идеальных условиях, позволяет сделать вывод о том, насколько экологические условия способствуют реализации биологического потенциала и плодовитости особей.
рождаемость (число віддкладених яиц)
Специфическая рождаемость в популяции славки ( Sialis sialis )
Максимальная специфическая рождаемость
Реализована специфическая рождаемость (на 1 самку)
число яиц на 1 самку за год
число отложенных яиц
(по 5 яиц по 1 кладку)
В популяциях высших организмов рождаемость определяют из расчета на одну самку.
По скорости роста популяции, то в этом случае ∆ N — это чистое увеличение или уменьшение численности особей популяции за определенное время, что является следствием не только рождение новых особей, но и смертности, вселение или выселение определенного количества особей популяции данного вида. Следовательно, скорость роста популяции может быть положительной, отрицательной или нулевой.
Демография и проблемы экологии
Демографический рост и проблемы экологии человека взаимосвязаны. Некоторые ученные и их теории считают, что увеличение населения приводит к голоду и экологической катастрофе. Другие, наоборот, считают, что большая численность людей на планете ведет к резкому научно-технологическому росту. Как следствие – соблюдается баланс между потребностями населения и охраной окружающей среды.
Демографические проблемы экологии – мнения ученных и их теории
К таким теориям относятся работы Роберта Мальтуса. Они до сих пор вызывает сильную реакцию спустя 200 лет после первой публикации. Сторонников Мальтуса обычно называют неомальтузианцами.
В своей простейшей форме неомальтузианство считает, что человеческое население из-за своей тенденции к экспоненциальному росту, если рождаемость не остановить, в конечном итоге превзойдет ресурсы Земли. За этим последует экологическая катастрофа. Это была одна из доминирующих парадигм в области народонаселения и окружающей среды.
Многие социологи отвергли ее из-за лежащих в ее основе биологических/экологических основ. Неомальтузианство подвергалось критике за игнорирование культурной адаптации, технологических достижений.
Гипотезы в пользу демографического роста
Ряд теорий, часто поддерживаемых демографами, заявляют, что население является одной из ряда переменных, влияющих на окружающую среду. При этом быстрый рост населения просто усугубляет другие условия, из-за которых возникают демографические и экологические проблемы, а именно:
К ним относятся теория промежуточных (или опосредующих) переменных или холистический подход, в котором влияние населения на окружающую среду предопределяется социальной организацией, технологиями, культурой, потреблением и ценностями. Некоторые также относят концепцию Бозерупа к этой категории, поскольку население является лишь одной из трех переменных, влияющих на воздействие на окружающую среду.
Концепция Бозерупа названна в честь экономиста-аграрника Эстера Бозерупа. Он утверждает, что сельскохозяйственное производство увеличивается и улучшается с ростом населения за счет интенсификации производства (увеличения затрат труда и капитала).
Хотя его часто изображают как оппозиционера мальтузианству, сам Мальтус признавал, что объем сельскохозяйственного производства растет с увеличением плотности населения (только недостаточно быстро). Бозеруп признал, что существуют ситуации, при которых интенсификация может не произойти.
Рог изобилия, поддерживаемый некоторыми экономистами-неоклассиками, резко контрастирует с неомальтунизмом. В их теории человеческая изобретательность (за счет увеличения предложения более творческих людей) и рыночная замена (когда определенные ресурсы становятся дефицитом) предотвратят будущие ресурсные кризисы. Согласно этому образу мышления, рыночные сбои и неподходящие технологии в большей степени ответственны за ухудшение состояния окружающей среды, чем численность или рост населения, а природные ресурсы могут быть заменены искусственными.
Изменение растительного покрова и обезлесение
Превращение естественных земель в пахотные земли, пастбища, городские районы, водоемы и другие антропогенные ландшафты – все это представляет собой наиболее заметную и широко распространенную форму антропогенного воздействия на окружающую среду. Некоторые данные по состоянию на текущее время:
Из этого можно сделать вывод, что крупномасштабные изменения земного покрова – это в основном сельскохозяйственное явление. Но многие из его движущих сил можно отнести к потребительским потребностям растущего городского среднего класса.
Как и в случае демографических переходов и переходов в развитии, мир остается разделенным на различные этапы землепользования. Развитые страны добились воспроизводства (2,1 рождения на женщину) или рождаемости ниже уровня воспроизводства, они урбанизированы, и в их экономике преобладают услуги и высокотехнологические отрасли.
В развивающихся странах по-прежнему наблюдается быстрый рост населения. Они остаются преимущественно сельскими, их основная рабочая сила сосредоточены в сырьевом секторе (сельское хозяйство и добывающая промышленность).
Большинство развитых стран в значительной степени обезлесили свои земли в прошлые столетия. Поэтому сегодня подавляющая часть преобразования земель из естественного состояния в использование человеком происходит в развивающихся странах. Особенно эти процессы наглядны в тропиках.
Исключением является Дальний Восток России. Это один из немногих развитых регионов мира с высокими темпами преобразования девственных лесов – в основном для рубок, а не для сельскохозяйственных земель.
Демография и экологические проблемы
Во многих развивающихся странах показатели рождаемости резко падают, и нигде они не снижались так быстро, как в городских районах. В них (за исключением Африки к югу от Сахары) рождаемость находится на уровне воспроизводства или ниже.
Наоборот, в большинстве развивающихся стран регионы с наивысшим плодородием также совпадают с наиболее удаленными землями, где сельскохозяйственные границы продолжают расширяться. Такие районы одновременно являются биоразнообразными и экологически уязвимыми. Быстрый рост населения напрямую способствует преобразованию земель в этих приграничных лесных районах.
Рождаемость в отдаленных районах тропиков поддерживается сочетанием низкого спроса и предложения противозачаточных средств. В таких регионах дети представляют собой актив для фермерских семей, которым часто не хватает рабочей силы.
Кроме того, плохой доступ к медицинскому обслуживанию способствует высокому уровню детской смертности. Дети компенсируют отсутствие земли за счет гарантированного дохода родителям в старости, а нехватка образования и возможностей для работы для женщин также поддерживает высокую фертильность. Положительная корреляция между плодородием и обезлесением была обнаружена в исследованиях в Центральной и Южной Америке.
Все это приводит к тому, что такие территории испытывают сильную нагрузку. Их ландшафт меняется, почва нещадно эксплуатируется, а на восстановительным процессам не хватает ресурсов (денег, технологий). Наоборот, в развитых государствах вопросу восстановления земель уделяется много времени и ресурсов.
Основное, в чем заключается демографическая проблема экологии, – это в неразвитости регионов, их бедности. В противном случае как правительство, так и граждане уделяют больше внимания эффективной переработке, системам очистки, щадящей эксплуатации ресурсов. Экология в таких местах, например, в Западной Европе, несмотря на густонаселенность, существенно лучше, чем, например, на эксплуатируемых землях в Африке или Америке.
Что такое рождаемость в экологии
Однако необходимо отметить, что ни один из видов не склонен только к К-стратегии или только к r-стратегии, а в своей адаптации к условиям существования комбинирует принципы разных стратегий и в различных сочетаниях.
Экспоненциальный рост популяций в биосфере Земли, как правило, не наблюдается, поскольку имеется ряд лимитирующих экологических факторов.
Только рост популяции людей в ХХ-ХХ1 вв. пока близок к экспоненте, так как благодаря достижениям науки и техники человечеству удалось существенно улучшить свою экологическую нишу и приблизить значения экологических факторов к оптимальным.
Особенность J-образной динамики в том, что рано или поздно относительно свободный рост численности популяции прекращается. Связано это, как правило, с исчерпанием какого-либо ресурса, на базе которого развивается данная популяция, например, пространство или пища. Причиной также могут служить внезапные заморозки или какой-то другой фактор среды, прекращающий сезон относительного благополучия. После этого численность популяции может катастрофически понизиться.
Подобные тенденции вызывают немалые опасения в плане судьбы человеческой цивилизации. Несмотря на все прогнозы демографов, динамика численности людей никак не желает стабилизироваться, оставаясь очень близкой к J-образной кривой. Мы уже близки к разрушению собственной среды обитания, а значит, вполне возможно, что в достаточно скором будущем (возможно, при жизни нынешних поколений) нас может ожидать катастрофическое снижение численности населения Земли.
Следует отметить, что человек сейчас находится в условиях, когда его коэффициент роста близок к биотическому потенциалу. В 1968 году время удвоения численности людей составляло 35 лет, однако в некоторых странах этот период был еще меньше, и с течением времени он неуклонно уменьшается. То есть мы все ближе к некоторому минимальному значению периода удвоения численности, ниже которого мы не сможем переступить по чисто физиологическим причинам, это и будет, вероятно, соответствовать полной реализации нашего биотического потенциала.
Понятно, что природа не выдержит такого натиска.
2.3.3. Динамика численности популяций.
Экологические механизмы динамики численности в принципе просты и заключаются в изменении соотношения процессов рождаемости и смертности особей, входящих в состав данной популяции.
При сбалансированной интенсивности процессов рождаемости и смертности формируется стабильная популяция.
В стабильной популяции смертность компенсируется приростом и численность популяции, а также ее ареал удерживаются на одном уровне. Однако, фактически в природе не известно ни одной популяции, которая сохранялась бы неизменной хотя бы на протяжении короткого промежутка времени.
Это связано прежде всего с воздействием абиотических факторов на интенсивность роста и размножения, на смертность. Немаловажную роль в данном процессе играют и биотические взаимодействия (конкурентные взаимоотношения, уничтожение хищниками жертв, влияние паразитов на жизнедеятельность хозяев).
В природе чаще встречаются растущие популяции, в которых отмечается превышение рождаемости над смертностью, что приводит к увеличению численности.
Резкий подъем численности часто наблюдается у популяций, оказавшихся в новом местообитании, при этом численность популяции может возрасти до такой степени, что может наступить вспышка массового размножения особей, что особенно характерно для мелких животных.
Например:
— массовое размножение и распространение ондатры в Европе, начавшееся в 1905 году в окрестностях Праги, когда там было выпущено всего лишь 5 особей;
— когда в Австралию завезли из Европы несколько кроликов, то их численность вскоре резко возросла;
— увеличение численности популяции характерно для колорадского жука, быстро расселившегося из Франции до Украины, Беларуссии и даже до Центральных районов России;
— в прудах Подмосковья отмечается столь значительный рост численности ротана, попавшего сюда случайно, что он начинает вытеснять остальных рыб.
Однако при чрезмерном росте популяции ухудшаются условия существования особей (недостаток пищи, хищники, распространение заболеваний и др.), что приводит к резкому возрастанию смертности, и в результате численность популяции начинает сокращаться.
Различают непериодические (незакономерные) и периодические (закономерные) колебания численности.
Непериодические (незакономерные) колебания прямо связаны с положительным или отрицательным влиянием каких-либо факторов среды и носят непредвиденный характер.
Например:
— резкое сокращение численности американской сельди. С 1900 года ее ежегодно добывали по 2000 тонн, затем уловы снизились на 98%. В 1944 году численность сельди по неизвестным причинам внезапно резко возросла и уловы достигли 2500 тонн;
— с 1966 года у берегов Австралии, вблизи Филиппин начала катастрофически увеличиваться численность популяции морской звезды, что привело к настоящему бедствию. Эти морские животные беспощадно уничтожали коралловые острова. В результате чего произошло обеднение биоценозов коралловых рифов. Причины, вызвавшие массовое размножение морской звезды, не установлены.
— вспышки массового размножения ондатры, кроликов, колорадского жука, связанные с освоением новых местообитаний.
— нашествие кактуса-опунция на Австралийский континент;
— распространение водяного папоротника-сальвиния в Австралии и Юго-Восточной Азии (остров Тайвань)
К непериодическим колебаниям относятся также антропогенные воздействия человека (тепловое загрязнение, внесение пестицидов, промысловая охота, распашка степей, нарушение режимов экологических факторов).
Периодические (закономерные) колебания происходят под влиянием закономерно меняющихся факторов внешней среды, а также связаны с особенностями, присущими самой популяции.
Периодические колебания численности популяций могут происходить в течение нескольких лет (многолетние) или одного сезона (сезонные).
К наиболее известным примерам периодических колебаний можно отнести:
— циклические колебания с подъёмом численности в среднем через 3-4 года зарегистрированы у таких тундровых животных, как песец, полярная сова и особенно у северных мышевидных грызунов (мышей, полевок, леммингов);
— сезонные колебания численности характерны для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц, мелких водных организмов, а также для растений. Вспышки массового размножения этих видов происходят в конце каждого сезона размножения за счет появления молодых особей.
В современной экологии факторы, ответственные за периодические колебания численности популяций, принято делить на две группы: факторы, не зависящие от плотности популяций и факторы, зависящие от нее.
К факторам, не зависящим от плотности популяций, относятся абиотические факторы среды (прежде всего это климатические факторы: температурный режим, освещенность, влажность, давление, химизм среды и др.), постоянно действующие на популяцию.
Климатические факторы (продолжительная засуха, суровая зима, ураган и т.д.) могут способствовать резкому снижению численности самых разных популяций, причем независимо от их первоначальной плотности.
Влияние этих факторов характеризуется тем, что они действуют на уровне организма и поэтому эффект их воздействия не зависит от таких специфических популяционных параметров, как численность и плотность населения.
Таким образом, действие этих факторов имеет односторонний характер: они влияют на численность и плотность популяции, но сами не зависят от ее численности и плотности.
Поэтому климатические факторы относятся к категории модифицирующих факторов.
К факторам, зависящим от плотности популяции, относятся биотические факторы: прежде всего это внутривидовая и межвидовая конкуренция, обостряющаяся при возрастании численности популяций, а также деятельность паразитов, хищников, болезни, наличие пищи и др.
Характер влияния биотических факторов принципиально отличается от абиотических факторов: действуя на численность популяций других видов, они сами испытывают влияние с их стороны.
Поэтому, биотические взаимодействия относятся к категории регулирующих факторов, поскольку только живые организмы способны реагировать на изменение плотности как собственной, так и популяций других организмов и по мере увеличения плотности действие регулирующих факторов усиливается.
Действие зависимых от плотности факторов лежит в основе автоматической регуляции численности популяций.
Абиотические факторы, независимые от плотности популяции, не могут регулировать численность популяции и обеспечивать ее устойчивую стабильность, если они действуют изолированно от биотических.
2.3.4. Регуляция численности популяций.