Что такое секреторная функция ткани
Лекция 10. Выделительные ткани
Растительные клетки продуцируют много веществ, побочных продуктов метаболизма. Эти вещества не используются растением и обычно либо изолируются от живого протопласта, либо удаляются из растения.
Чаще всего такими веществами становятся терпены (углеводороды различной степени полимеризации, обычно производные изопрена). Терпены могут быть: 1) низшие терпены (малая степень полимеризации) – это эфирные масла. Они часто приятно пахнут (аромат цветов, запах хвойных и т.д.).
2) высшие терпены – (высокая степень полимеризации) это каротиноиды, смолы, бальзамы, некоторые сапонины и каучук, образующиеся часто в смеси друг с другом.
Кроме терпенов растения могут выделять полисахариды (например, слизи), сахара (нектар), белковые вещества, соли, воду.
Все накапливаемые и выделяемые растениями вещества можно разделить на две группы :
1. Экскреты – продукты обмена, которые выделяются во внешнюю среду, т.е. удаляются из тела растения.
2. Секреты – вещества, которые выводятся из обмена, но не удаляются из тела растения, а накапливаются в специальных вместилищах.
Процесс выделения экскретов называется экскреция, а секретов – секреция. Чёткой границы между секрецией и экскрецией нет, так как одни и те же вещества могут и накапливаться и выделяться наружу. Работа выделительных тканей ещё не до конца изучена, спектр выделяемых веществ очень широк. Кроме того, выделительные ткани очень разнообразны по строению и размещению в теле растения, значение и функции многих выделяемых веществ неясны для растений. Ряд веществ-шлаков в процессе приспособительной эволюции получили некоторые дополнительные функции. Например, некоторые смолы и эфирные масла делают растение несъедобным и отпугивают травоядных животных и насекомых-фитофагов; смолы в древесине хвойных дают хорошую бактериальную защиту и устойчивость против гниения.
Строение выделительных клеток зависит от состава выделяемых веществ. Если выделяются терпены, то в клетках сильно развивается агранулярный ЭПР, выделение слизей, полисахаридов, связано с развитием аппарата Гольджи, а выделение белков – с гранулярным ЭПР.
Несмотря на большое разнообразие, все выделительные ткани можно сгруппировать в две большие группы в зависимости от того, выделяют ли они вещества наружу или эти выделенные вещества остаются внутри растения. Хотя эта классификация довольно условна, тем не м енее различают:
1) Наружные (экскреторные) выделительные ткани;
2) Внутренние (секреторные) выделительные ткани.
Наружные (экскреторные) выделительные ткани.
Они бывают нескольких типов.
Железистые волоски бывают сидячими, без ножки. Кроме эфирных масел они могут выделять соли и воду (например, у мари и лебеды).
Резких границ между трихомами и желёзками нет, и их иногда трудно различить.
К наружным железистым эмергенцам относят и жгучие волоски крапивы (выделяют муравьиную кислоту), желёзки насекомоядных растений, выделяющие пищеварительные соки и нектар.
2. Нектарники.
3. Гидатоды («водяные устьица») – греч. гидатос – вода, одос- путь.
Значение гуттации : растение освобождается от избытка воды и солей.
В качестве гидатод могут функционировать и некоторые трихомы, особенно у молодых листьев. Они могут как выделять воду, так и поглощать её.
4. Осмофоры – греч. осмо – запах, фор – носитель.
Часто аромат у цветков обусловлен эфирными маслами, которые выделяют клетки эпидермы листочков околоцветника. Но у некоторых растений аромат создаётся благодаря работе особых желёзок – осмофоров.
Осмофоры встречаются у растений семейства орхидных, кирказоновых, ластовневых и др.. Они могут быть разной формы: ресничек, волосков, крыльев. В осмофорах есть экскреторная ткань, состоящая из нескольких слоёв клеток, может быть развита специальная проводящая система или система межклетников. Выделяемые масла обычно сразу же испаряются и служат для привлечения насекомых-опылителей.
Внутренние (секреторные) выделительные ткани.
Секреторные выделительные ткани бывают трёх видов:
1) выделительные клетки (идиобласты);
2) вместилища выделений;
1. Выделительные клетки часто располагаются среди других тканей и поэтому являются идиобластами. В них накапливаются различные вещества-шлаки: оксалат кальция, слизи, танины, терпены, полисахариды, и др..
Например, в эфирно-масляных клетках лавра первоначально терпены накапливаются в виде маленького пузырька, прикреплённого изнутри к стенке клетки. По мере накопления терпенов, пузырёк растёт и занимает всю полость клетки. Одновременно изнутри на клеточную оболочку откладывается суберин, и ядовитый секрет изолируется от окружающих живых тканей.
Эфирно-масляные идиобласты характерны для семейств лавровых, магнолиевых, кирказоновых, перечных.
Они очень разнообразны по форме и величине. По происхождению вместилища делятся на: схизогенные (греч. схизейн – расщеплять) и лизигенные (греч. лизис – растворять).
Схизогенные вместилища – возникают из межклетников, которые заполняются выделяемыми веществами. Межклетники окружены живыми клетками эпителия, выделяющими вещества. К схизогенным вместилищам относятся смоляные каналы (смоляные ходы) у хвойных, аралиевых, зонтичных, сложноцветных и др.. Смоляной канал представляет собой длинный трубчатый межклетник, заполненный смолами и окружённый клетками эпителия, выделяющими смолистый секрет внутрь смоляного канала. Клетки эпителия одновременно изолируют смоляной канал от живых тканей. Смоляные каналы могут быть простыми, неразветвлёнными или ветвиться, образуя друг с другом перемычки-анастомозы.
Кроме того, схизогенные вместилища бывают короткими и округлыми и накапливают слизи.
Лизигенные вместилища – образуются из группы клеток, которые распадаются (лизируются) после накопления выделенных веществ. Изнутри стенки вместилища опробковевают, изолируя секрет.
Лизигенные вместилища с эфирными маслами встречаются, например, в кожуре цитрусовых.
Чёткой границы между схизогенными и лизигенными вместилищами часто нет, часто нет так как существуют переходные типы вместилищ.
3. Млечники (млечные трубки) – живые клетки, в вакуолях которых накапливается млечный сок. Часто молочно-белый, реже желтоватый, у чистотела – ярко оранжевый.
В млечниках смолы, терпены, каучук накапливаются в виде гидрофобных капелек в водном растворе клеточного сока, и, таким образом, в вакуоли образуется эмульсия, похожая на молоко. Млечный сок может содержать смолы, каучук, эфирные масла, белки, алкалоиды и называется латексом.
Из латекса гевеи бразильской, содержащего каучук, получают резину.
По строению млечники бывают 2 типов: членистые и нечленистые.
Членистый млечник возникает из многих отдельных клеток, расположенных друг над другом. В местах соприкосновения клетки растворяют оболочки, их протопласты и вакуоли сливаются в единую разветвлённую систему.
Такие млечники характерны для сложноцветных, маковых, колокольчиковых.
Что такое секреторная функция ткани
фЕНБ: чЩДЕМЙФЕМШОЩЕ ФЛБОЙ
нБФЕТЙБМЩ. мЙУФШС РЕМБТЗПОЙЙ (Pelargonium), ЛТБРЙЧЩ ДЧХДПНОПК (Urtica dioica), ЪЧЕТПВПС РТПДЩТСЧМЕООПЗП (Hypericum perforatum), СУОПФЛЙ ВЕМПК (Lamium album), ПЛПМПРМПДОЙЛ БРЕМШУЙОБ ЙМЙ НБОДБТЙОБ (Citrus), ЛПТЕОШ ПДХЧБОЮЙЛБ (Taraxacum officinale); РПУФПСООЩК НЙЛТПРТЕРБТБФ «рПРЕТЕЮОЩК УТЕЪ ДТЕЧЕУЙОЩ УПУОЩ (Pinus sylvestris)».
чЩДЕМЙФЕМШОЩЕ ФЛБОЙ ЧОЕЫОЕК УЕЛТЕГЙЙ
цЕМЕЪЙУФЩЕ ЧПМПУЛЙ РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК ФТЙИПНЩ, Ф.Е. РТПЙЪЧПДОЩЕ ЬРЙДЕТНЩ, ПВТБЪПЧБООЩЕ ВЕЪ ХЮБУФЙС ОЙЦЕ МЕЦБЭЙИ ФЛБОЕК. цЕМЕЪЙУФЩЕ ЧПМПУЛЙ НПЗХФ ВЩФШ УЙДСЮЙНЙ, ЙНЕФШ НОПЗПЛМЕФПЮОХА ЗПМПЧЛХ Й Ф.Д.
цЕМЕЪЛЙ ОБЪЩЧБАФУС ЬНЕТЗЕОГБНЙ, ЕУМЙ Ч ЙИ ЖПТНЙТПЧБОЙЙ ХЮБУФЧХЕФ ОЕ ФПМШЛП ЬРЙДЕТНБ, ОП Й ВПМЕЕ ЗМХВПЛП МЕЦБЭЙЕ ФЛБОЙ (ТЙУ. 56).
тЙУ. 56. цЕМЕЪЙУФЩЕ ЧПМПУЛЙ Й РЕМШФБФОБС (ЭЙФПЧЙДОБС) ЦЕМЕЪЛБ:
уПМЕЧЩЕ ЦЕМЕЪЛЙ ПВТБЪХАФУС ОБ МЙУФШСИ, УФЕВМСИ НОПЗЙИ ТБУФЕОЙК УПМПОЮБЛПЧ — ЗБМПЖЙФПЧ (ТЙУ. 57).
тЙУ. 57. уПМЕЧБС ЦЕМЕЪЛБ МЙУФБ ЛЕТНЕЛБ зНЕМЙОБ (Limonium gmelinii) ОБ РПРЕТЕЮОПН УТЕЪЕ:
пОЙ УМХЦБФ ДМС ЧЩЧЕДЕОЙС (РТПФЙЧ ЗТБДЙЕОФБ ЛПОГЕОФТБГЙЙ) ОБ РПЧЕТИОПУФШ ТБУФЕОЙС ЙЪВЩФЛБ НЙОЕТБМШОЩИ УПМЕК, РПУФХРБАЭЙИ ЮЕТЕЪ ЛУЙМЕНХ ЙЪ РПЮЧЩ, ЮФП РПЪЧПМСЕФ ТБУФЕОЙСН РЕТЕОПУЙФШ ПЮЕОШ УЙМШОПЕ ЪБУПМЕОЙЕ УХВУФТБФПЧ.
оЕЛФБТОЙЛЙ РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК ТБЪОППВТБЪОЩЕ ЦЕМЕЪЙУФЩЕ ПВТБЪПЧБОЙС ДМС ЧЩДЕМЕОЙК УБИБТЙУФПК ЦЙДЛПУФЙ (ОЕЛФБТБ). оЕЛФБТ УМХЦЙФ УТЕДУФЧПН РТЙЧМЕЮЕОЙС ЦЙЧПФОЩИ, ЮБЭЕ ЧУЕЗП ОБУЕЛПНЩИ, РТПЙЪЧПДСЭЙИ РЕТЕЛТЕУФОПЕ ПРЩМЕОЙЕ ТБУФЕОЙК.
тЙУ. 58. зЙДБФПДБ МЙУФБ РЕТЧПГЧЕФБ (Primula sinensis):
чЩДЕМЙФЕМШОЩЕ ФЛБОЙ ЧОХФТЕООЕК УЕЛТЕГЙЙ
чОХФТЕООЙЕ ЧНЕУФЙМЙЭБ ЧЩДЕМЕОЙК ЙМЙ ЧНЕУФЙМЙЭБ УЕЛТЕФПЧ ПЮЕОШ ТБЪОППВТБЪОЩ РП ЖПТНЕ, ЧЕМЙЮЙОЕ Й РТПЙУИПЦДЕОЙА. тБЪМЙЮБАФ УИЙЪПЗЕООЩЕ Й МЙЪЙЗЕООЩЕ ЧНЕУФЙМЙЭБ. рЕТЧЩЕ ЧПЪОЙЛБАФ Ч ЧЙДЕ НЕЦЛМЕФОЙЛПЧ, ЪБРПМОЕООЩИ ЧЩДЕМЕООЩНЙ ЧЕЭЕУФЧБНЙ Й ПЛТХЦЕООЩИ ЦЙЧЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ ЬРЙФЕМЙС. чФПТЩЕ ЧПЪОЙЛБАФ ОБ НЕУФЕ ЗТХРРЩ ЛМЕФПЛ, ЛПФПТЩЕ ТБУРБДБАФУС РПУМЕ ОБЛПРМЕОЙС ЧЕЭЕУФЧ. лБОБМППВТБЪОЩЕ ЧЩДЕМЙФЕМШОЩЕ ХУФТПКУФЧБ, ОБЪЩЧБАФУС РП ЙИ УПДЕТЦЙНПНХ НБУМСОЩНЙ, УНПМСОЩНЙ, УМЙЪЕЧЩНЙ Й ЛБНЕДЕЧЩНЙ ИПДБНЙ.
уИЙЪПЗЕООЩЕ УНПМСОЩЕ ЛБОБМЩ (УНПМСОЩЕ ИПДЩ) РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК ДМЙООЩЕ ФТХВЮБФЩЕ НЕЦЛМЕФОЙЛЙ, ЪБРПМОЕООЩЕ УНПМПК Й ПЛТХЦЕООЩЕ ЦЙЧЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ ЬРЙФЕМЙС.
уИЙЪПЗЕООЩЕ ЧНЕУФЙМЙЭБ ЬЖЙТОЩИ НБУЕМ УПДЕТЦБФ ЬРЙФЕМЙБМШОЩК УМПК ЙЪ РМПФОП УПНЛОХФЩИ ЧЩДЕМЙФЕМШОЩИ ЛМЕФПЛ, ЮБЭЕ ЙЪПДЙБНЕФТЙЮЕУЛПК ЖПТНЩ. чОХФТЙ ЬРЙФЕМЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ ПВТБЪХАФУС ЬЖЙТОЩЕ НБУМБ ЙМЙ УНПМЩ, ЧЩДЕМСАЭЙЕУС Ч РПМПУФШ ЦЕМЕЪЩ.
ч МЙЪЙЗЕООЩИ ЧНЕУФЙМЙЭБИ ЧЩДЕМЙФЕМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ ТБУФЧПТСАФУС; ТБЪТХЫБАФУС Й ЙИ ПВПМПЮЛЙ, ПФ ЛПФПТЩИ МЙЫШ ЙОПЗДБ УПИТБОСАФУС ПУФБФЛЙ. пВМПЦЛПК Й ЧНЕУФЙМЙЭЕН ПВТБЪПЧБЧЫЕЗПУС УЕЛТЕФБ УМХЦЙФ РМПФОП УПНЛОХФЩК УМПК ЛМЕФПЛ ПУОПЧОПК ФЛБОЙ, ПЛТХЦБАЭЕК НЕЦЛМЕФОЙЛ У УЕЛТЕФПН.
чЩДЕМЙФЕМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ (ЙДЙПВМБУФЩ) ОБЛБРМЙЧБАФ ТБЪМЙЮОЩЕ ЧЕЭЕУФЧБ: ЛТЙУФБММЩ ПЛУБМБФБ ЛБМШГЙС (ПДЙОПЮОЩЕ ЛТЙУФБММЩ, ДТХЪЩ, ТБЖЙДЩ Й Ф.Д.), УМЙЪЙ, ФБООЙОЩ, ЬЖЙТОЩЕ НБУМБ. пОЙ ЧУФТЕЮБАФУС УТЕДЙ ЛМЕФПЛ ТБЪОЩИ ФЛБОЕК, НПЗХФ ЙНЕФШ ТБЪОППВТБЪОХА ЖПТНХ Й ИЙНЙЮЕУЛЙК УПУФБЧ.
ъБДБОЙЕ 1. рТЙЗПФПЧЙФШ ЧТЕНЕООЩК РТЕРБТБФ ЬРЙДЕТНЩ МЙУФБ РЕМБТЗПОЙЙ (Pelargonium) Й ТБУУНПФТЕФШ ОБ ОЕН УФТПЕОЙЕ ЦЕМЕЪЙУФЩИ ЧПМПУЛПЧ (ТЙУ. 56, б). уДЕМБФШ ТЙУХОПЛ.
ъБДБОЙЕ 2. рТЙЗПФПЧЙФШ ЧТЕНЕООЩК РТЕРБТБФ ЬРЙДЕТНЩ МЙУФБ ЛТБРЙЧЩ ДЧХДПНОПК (Urtica dioica) Й ТБУУНПФТЕФШ УФТПЕОЙЕ ЦЗХЮЕЗП ЧПМПУЛБ (ТЙУ. 59).
тЙУ. 59. цЗХЮЙК ЧПМПУПЛ МЙУФБ ЛТБРЙЧЩ (Urtica dioica):
рПУМЕДПЧБФЕМШОПУФШ ТБВПФЩ. х ЛТБРЙЧЩ ЦЗХЮЙК ЧПМПУПЛ РТЕДУФБЧМЕО ЕДЙОУФЧЕООПК ЛМЕФЛПК, ТБУЫЙТЕООПК Х ПУОПЧБОЙС Й ЪБПУФТЕООП ЧЩФСОХФПК Л ЧЕТИХЫЛЕ, ЗДЕ ПВТБЪХЕФУС ЗПМПЧЛБ. вПМШЫБС ЛМЕФЛБ, ОБРПМОЕООБС ЕДЛЙН УПЛПН, ОБИПДЙФУС Ч УПУФПСОЙЙ ФХТЗПТБ. чЩФСОХФЩК ЛПОЮЙЛ ЧПМПУЛБ ЙНЕЕФ ПЛТЕНОЕЧЫЙЕ, ПЮЕОШ ИТХРЛЙЕ УФЕОЛЙ, ЛПФПТЩЕ РТЙ МЕЗЛПН РТЙЛПУОПЧЕОЙЙ ПВМБНЩЧБАФУС Й ПВТБЪХАФ ПУФТЩЕ ЛТБС (ЛБЛ Х ПУЛПМЛБ УФЕЛМБ). чПМПУПЛ ЧРЙЧБЕФУС Ч ЛПЦХ Й ЧЩДБЧМЙЧБЕФ УПЛ. цЗХЮЙК ЧПМПУПЛ ЛТБРЙЧЩ ОБИПДЙФУС Ч ХЗМХВМЕОЙЙ НОПЗПЛМЕФПЮОПК РПДУФБЧЛЙ, ЧЩУФХРБАЭЕК ОБД РПЧЕТИОПУФША МЙУФБ.
ъБДБОЙЕ 3. тБУУНПФТЕФШ УИЙЪПЗЕООЩЕ УНПМСОЩЕ ИПДЩ ОБ РПУФПСООПН НЙЛТПРТЕРБТБФЕ РПРЕТЕЮОПЗП УТЕЪБ ДТЕЧЕУЙОЩ УПУОЩ ПВЩЛОПЧЕООПК (Pinus sylvestris) (ТЙУ. 60).
рПУМЕДПЧБФЕМШОПУФШ ТБВПФЩ. рТЙ НБМПН ХЧЕМЙЮЕОЙЙ ОБКФЙ УТЕДЙ ФТБИЕЙД (ПЛТБЫЕООЩИ Ч ЛТБУОЩК ГЧЕФ ЖМПТПЗМАГЙОПН Й УПМСОПК ЛЙУМПФПК) ТЕЪЛП ЧЩДЕМСАЭЙЕУС ПЛТХЗМЩЕ ЗТХРРЩ ОЕПЛТБЫЕООЩИ ЛМЕФПЛ У НЕЦЛМЕФПЮОЩН РТПУФТБОУФЧПН Ч ГЕОФТЕ. рТЙ ВПМШЫПН ХЧЕМЙЮЕОЙЙ ЧЙДОП, ЮФП НЕЦЛМЕФОЙЛ, ЪБРПМОЕООЩК УНПМПК, ПЛТХЦЕО ЦЙЧЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ ЬРЙФЕМЙС. лМЕФЛЙ ЬРЙФЕМЙС ЪБРПМОЕОЩ ЗХУФПК ГЙФПРМБЪНПК У СУОП ЪБНЕФОЩНЙ СДТБНЙ.
тЙУ. 60. уИЙЪПЗЕООЩК УНПМСОПК ИПД ДТЕЧЕУЙОЩ УПУОЩ (Pinus sylvestris):
ъБДБОЙЕ 4. рТЙЗПФПЧЙФШ РТЕРБТБФ РПРЕТЕЮОПЗП УТЕЪБ МЙУФБ ЪЧЕТПВПС (Hypericum perforatum) Й ЙЪХЮЙФШ УФТПЕОЙЕ ЬЖЙТПНБУМЙЮОПК ЦЕМЕЪЛЙ (ТЙУ. 61).
рПУМЕДПЧБФЕМШОПУФШ ТБВПФЩ. чНЕУФЙМЙЭБ ЬЖЙТОЩИ НБУЕМ ОБ МЙУФШСИ ЪЧЕТПВПС РТПДЩТСЧМЕООПЗП ЧЙДОЩ ОЕЧППТХЦЕООЩН ЗМБЪПН, ЛБЛ УЧЕФМЩЕ РТПЪТБЮОЩЕ ФПЮЛЙ. оБКФЙ Ч НЕЪПЖЙММЕ МЙУФБ УИЙЪПЗЕООЩЕ ЧНЕУФЙМЙЭБ ЬЖЙТОЩИ НБУЕМ, ЙНЕАЭЙЕ ПВЩЮОП УЖЕТЙЮЕУЛЙЕ ПЮЕТФБОЙС. уИЙЪПЗЕООЩЕ ЦЕМЕЪЩ УПДЕТЦБФ ЬРЙФЕМЙБМШОЩК УМПК ЙЪ РМПФОП УПНЛОХФЩИ ЧЩДЕМЙФЕМШОЩИ ЛМЕФПЛ УРМАЭЕООПК ЖПТНЩ ЙМЙ РПЮФЙ ЙЪПДЙБНЕФТЙЮЕУЛЙИ, ОП УОБВЦЕООЩИ УПЮЛПЧЙДОЩНЙ ЧЩУФХРБНЙ Ч РПМПУФШ ЦЕМЕЪЩ. лМЕФПЮОЩЕ ПВПМПЮЛЙ ФПОЛПУФЕООЩЕ, ЛМЕФЛЙ УПДЕТЦБФ ЪЕТОЙУФХА ГЙФПРМБЪНХ, ЛТХРОПЕ СДТП. чОХФТЙ ЬРЙФЕМЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ ПВТБЪХАФУС ЬЖЙТОЩЕ НБУМБ, ЧЩДЕМСАЭЙЕУС Ч РПМПУФШ ЦЕМЕЪЩ.
тЙУ. 61. уИЙЪПЗЕООПЕ ЧНЕУФЙМЙЭЕ ЬЖЙТОЩИ НБУЕМ ОБ РПРЕТЕЮОПН УТЕЪЕ МЙУФБ ЪЧЕТПВПС РТПДЩТСЧМЕООПЗП (Hypericum perforatum):
ъБДБОЙЕ 5. рТЙЗПФПЧЙФШ РТЕРБТБФ РПРЕТЕЮОПЗП УТЕЪБ ПЛПМПРМПДОЙЛБ НБОДБТЙОБ ЙМЙ БРЕМШУЙОБ (Citrus) Й ТБУУНПФТЕФШ МЙЪЙЗЕООЩЕ ЧНЕУФЙМЙЭБ ЧЩДЕМЕОЙК (ТЙУ. 62).
рПУМЕДПЧБФЕМШОПУФШ ТБВПФЩ. вМЙЪЛП Л РПЧЕТИОПУФЙ ЧЙДЕО ТСД ВПМШЫЙИ ПЛТХЗМЩИ РПМПУФЕК. лМЕФЛЙ, ЧЩУФЙМБАЭЙЕ ЙИ ЙЪОХФТЙ, ЙНЕАФ ПЮЕОШ ФПОЛХА УФЕОЛХ Й ЛТХРОЩЕ ЧБЛХПМЙ. уБНЩК ЧОХФТЕООЙК УМПК ЛМЕФПЛ ПВЩЮОП РПМХТБЪТХЫЕО, ЧЙДОЩ ПУФБФЛЙ ЛМЕФПЮОЩИ УФЕОПЛ. ъДЕУШ РТПЙУИПДЙФ РПУФЕРЕООПЕ ТБУФЧПТЕОЙЕ ЧЩДЕМЙФЕМШОЩИ ЛМЕФПЛ. пОП ОБЮЙОБЕФУС У ОЕВПМШЫПК ГЕОФТБМШОПК ЗТХРРЩ ЛМЕФПЛ Й ТБУРТПУФТБОСЕФУС ЧПЛТХЗ, ЪБИЧБФЩЧБС ОПЧЩЕ ЛПОГЕОФТЙЮЕУЛЙЕ УМПЙ ЛМЕФПЛ Й ХЧЕМЙЮЙЧБС, ФБЛЙН ПВТБЪПН, РПМПУФШ ЧНЕУФЙМЙЭБ.
тЙУ. 62. мЙЪЙЗЕООПЕ ЬЖЙТПОПУОПЕ ЧНЕУФЙМЙЭЕ ПЛПМПРМПДОЙЛБ НБОДБТЙОБ (Citrus reticulata):
ъБДБОЙЕ 6. рТЙЗПФПЧЙФШ РТЕРБТБФ РТПДПМШОПЗП УТЕЪБ ЛПТОС ПДХЧБОЮЙЛБ (Taraxacum officinale) Й ТБУУНПФТЕФШ ЮМЕОЙУФЩЕ НМЕЮОЙЛЙ (ТЙУ. 63).
рПУМЕДПЧБФЕМШОПУФШ ТБВПФЩ. тБУУНПФТЕФШ НМЕЮОЙЛЙ Х ПДХЧБОЮЙЛБ, ПВТБЪХАЭЙЕУС ЧП ЧФПТЙЮОПК ЖМПЬНЕ ЛПТОС. пОЙ ЮЕТЕДХАФУС У ТСДБНЙ МХВСОПК РБТЕОИЙНЩ. ч РТПДПМШОПН ТБЪТЕЪЕ НМЕЮОЙЛЙ ЙНЕАФ ЧЙД ФЕНОЩИ ТБЪЧЕФЧМЕООЩИ ЛБОБМПЧ, УПУФПСЭЙИ ЙЪ ЮМЕОЙЛПЧ, ТБЧОЩИ РП ДМЙОЕ ЛМЕФЛБН ПЛТХЦБАЭЕК ЙИ РБТЕОИЙНЩ. тБЪДЕМСАЭЙЕ ЙИ РПРЕТЕЮОЩЕ УФЕОЛЙ ТБЪТХЫЙМЙУШ, Й НМЕЮОЙЛЙ РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК УРМПЫОЩЕ ФТХВЛЙ. рТЙ ВПМШЫПН ХЧЕМЙЮЕОЙЙ ТБУУНПФТЕФШ ЪЕТОЙУФПЕ УПДЕТЦЙНПЕ НМЕЮОЙЛПЧ (МБФЕЛУ) У ЗМПВХМБНЙ ЛБХЮХЛБ, ЙЪТЕДЛБ У ВМЕУФСЭЙНЙ ЛБРМСНЙ НБУМБ.
тЙУ. 63. юМЕОЙУФЩЕ НМЕЮОЙЛЙ ЛПТОС ПДХЧБОЮЙЛБ (Taraxacum officinale) Ч РТПДПМШОПН ТБЪТЕЪЕ:
ъБДБОЙЕ 7. рТЙЗПФПЧЙФШ РБТБДЕТНБМШОЩК УТЕЪ ЬРЙДЕТНЩ У ЧЕТИОЕК УФПТПОЩ МЙУФБ СУОПФЛЙ ВЕМПК (Lamium album) ЧПЪМЕ ЪХВЮЙЛБ. йЪХЮЙФШ УФТПЕОЙЕ ЗЙДБФПД (ТЙУ. 64).
рПУМЕДПЧБФЕМШОПУФШ ТБВПФЩ. лБЦДЩК ЪХВЮЙЛ ЛТБС МЙУФБ СЧМСЕФУС ЗЙДБФПДПК Й ЙНЕЕФ ОБ ЧЕТИОЕК УФПТПОЕ ОЕУЛПМШЛП ЧПДСОЩИ ХУФШЙГ. ч ЬРЙДЕТНЕ ОБИПДСФУС ЧПДСОЩЕ ХУФШЙГБ, ПФМЙЮБАЭЙЕУС ПФ ПВЩЮОЩИ ХУФШЙГ ФЕН, ЮФП ЙИ ЪБНЩЛБАЭЙЕ ЛМЕФЛЙ МЙЫЕОЩ РПДЧЙЦОПУФЙ, Б ЭЕМЙ РПУФПСООП ПУФБАФУС ПФЛТЩФЩНЙ.
тЙУ. 64. зЙДБФПДЩ МЙУФБ СУОПФЛЙ ВЕМПК (Lamium album):
1. ч ЮЕН УИПДУФЧП Й ТБЪМЙЮЙЕ НЕЦДХ УИЙЪПЗЕООЩН ИПДПН Й МЙЪЙЗЕООЩН ЧНЕУФЙМЙЭЕН?
2. лБЛПЧП ЪОБЮЕОЙЕ ДМС ТБУФЕОЙС ЧЕЭЕУФЧ, ОБЛБРМЙЧБЕНЩИ Ч ЧЩДЕМЙФЕМШОЩИ ФЛБОСИ?
4. лБЛПЧЩ ЖХОЛГЙЙ НМЕЮОЙЛПЧ?
5. ч ЮЕН ПФМЙЮЙЕ ЮМЕОЙУФЩИ НМЕЮОЙЛПЧ ПФ ОЕЮМЕОЙУФЩИ?
6. дМС РТЕДУФБЧЙФЕМЕК ЛБЛЙИ УЕНЕКУФЧ, ИБТБЛФЕТОП ОБМЙЮЙЕ НМЕЮОЙЛПЧ?
Что такое секреторная функция ткани
Эпителиальная ткань (эпителий)
Эпителиальную ткань называют также пограничной или покровной тканью, так как она расположена преимущественно в тех местах организма, где он соприкасается с внешней средой, с содержимым органов, секретами желез и др.
Эпителиальная ткань возникает на ранних стадиях (15-дневного зародыша) эмбрионального развития. В образовании ее принимают участие все три зародышевых листка (эктодерма, мезодерма и энтодерма).
Эта ткань отличается высокой способностью к регенерации. При нарушении целости она легко восстанавливается.
Эпителиальная ткань выполняет защитную, обменную и секреторную функции. Защитная функция состоит в том, что эпителий защищает все расположенные под ним ткани от механических, химических, термических воздействий. Так, через неповрежденную кожу не проникает большинство микроорганизмов.
Обменная функция заключается в том, что через клетки эпителиальной ткани осуществляется обмен веществ между организмом и окружающей средой, например всасывание питательных веществ из кишечника в кровь и лимфу, переход кислорода из легких в кровь, выделение продуктов обмена из почек и т. п.
В зависимости от происхождения и выполняемой функции эпителиальная ткань имеет различное строение. Предложено несколько классификаций эпителия. По функциональной значимости его делят на покровный и железистый.
Однослойный плоский эпителий называется еще мезотелием. Клетки его плоские, при рассмотрении с поверхности имеют неправильную форму, границы между ними отчетливо выражены, ядро обычно расположено в середине клетки. В некоторых клетках 2 или даже 3 ядра. На свободной поверхности клеток однослойного плоского эпителия имеются микроворсинки. Мезотелий покрывает серозные оболочки, брюшину, плевру, околосердечную сумку, что создает ровную гладкую поверхность органов, предотвращает их срастание и обеспечивает свободное скольжение. Нарушение целостности его может повести к спайкам, которые ограничивают подвижность органов и приводят к изменению их функций (рис. 3).
Однослойный кубический эпителий имеет клетки с одинаковыми размерами во всех измерениях, напоминающие по форме куб. Ядра находятся в центре клетки. Такой эпителий встречается в канальцах почек (рис. 4).
Однослойный цилиндрический эпителий содержит клетки, вытянутые в длину, имеющие форму цилиндра, с ядрами, лежащими ближе к их основанию. На свободной поверхности цилиндрического эпителия много микроворсинок, которые в кишечнике образуют так называемую всасывающую каемку. Однослойный цилиндрический эпителий покрывает желудок, тонкую и толстую кишку, протоки печени и поджелудочной железы, канальцы почек. Среди клеток цилиндрического эпителия в кишечнике много бокаловидных клеток, выделяющих слизь.
Многослойный плоский эпителий бывает трех видов: ороговевающий, неороговевающий и переходный.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает роговую оболочку глаза, слизистую оболочку полости рта, глотки и пищевода. Ороговению клетки этого эпителия не подвержены. После определенного цикла плоские клетки верхних слоев отмирают и отторгаются с поверхности. Так, установлено, что в обычных условиях со слизистой оболочки ротовой полости за каждые 5 минут отпадает свыше 500 тыс. эпителиальных клеток (рис. 5).
Железы внешней секреции характеризуются тем, что секрет, который они вырабатывают, выделяется по протоку в полость органа или на поверхность кожи (печень, железы желудка, кожи).
Железы внутренней секреции (эндокринные железы) не имеют протоков, а свой секрет, называемый иначе инкретом или гормоном, выделяют непосредственно в кровь.
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ЦЕНТРА ПЕДАГОГИЧЕСКОГО МАСТЕРСТВА
Ткани высших растений
Автор статьи Вислобоков Н.А.
Ткань – это совокупность клеток, имеющих общее происхождение, положение и выполняющих общую функцию. Перед тем как разбираться во всем разнообразии тканей высших растений, следует вспомнить строение растительной клетки и ее отличия от животных клеток. Клетки высших растений состоят из клеточной оболочки (клеточной стенки), протопласта (ядра и цитоплазмы) и вакуоли с клеточным соком. В цитоплазме находятся различные органеллы – рибосомы, пластиды, митохондрии, аппарат Гольджи и т.д. Отличительными чертами растительной клетки является наличие целлюлозной клеточной стенки, большой центральной вакуоли с клеточным соком, а также присутствие пластид в цитоплазме. Запасным веществом растительных клеток в отличие от животных является крахмал, а деление клеток происходит с образованием фрагмопласта.
Признаки
Клетки растений
Клетки животных
Немногочисленные крупные с клеточным соком
Многочисленные мелкие пищеварительные или сократительные
С образованием фрагмопласта
Строение растительной клетки. 1 – плазмалемма; 2 – пластида; 3 – клеточная стенка; 4 – цитоплазма; 5 – митохондрия; 6 – плазмодесма; 7 – комплекс Гольджи (диктосомы); 8 — эндоплазматическая сеть; 9 — оболочка ядра; 10 – ядрышко; 11 – ядро; 12 – тонопласт (оболочка вакуоли); 13 – вакуоль.
Ткани высших растений можно классифицировать по-разному. Так, можно различать простые и сложные ткани. Простые ткани сложены одинаковыми клетками. Например, к простым тканям относятся склеренхима, паренхима и хлоренхима. Сложные ткани состоят из разных клеток (проводящих, механических, запасающих). Примерами сложных тканей могут служить флоэма и ксилема. Также ткани можно разделить по происхождению на первичные и вторичные – образовавшиеся в результате деятельности первичных или вторичных меристем соответственно (например, первичная ксилема и вторичная ксилема). Говоря о разнообразии тканей высших растений, чаще всего прибегают к классификации, основанной на их функциях в организме растения. Так, ткани растений разделяют по выполняемым ими функциям на следующие группы:
Покровные ткани
Эпидерма – первичная покровная ткань высших растений. Она состоит из одного слоя клеток, расположенных на поверхности тела растения. Клетки эпидермы плотно сомкнуты друг с другом (без межклетников), а их клеточные стенки, обращенные к внешней среде утолщены. Снаружи эпидерма покрыта неклеточным слоем – кутикулой. Кутикула состоит из воскоподобных веществ и играет важную роль в защите растения от излишнего испарения. В составе эпидермы также можно встретить разнообразные волоски (трихомы). Трихомы могут быть одноклеточными или многоклеточными, простыми (в виде простого волоска) или сложной формы (разветвленные, звездчатые, Т-образные и т.д.). Важной частью эпидермы также являются устьица. Устьице состоит из двух замыкающих клеток обычно бобовидной формы, между которыми находится устьичная щель, способная открываться и закрываться. Устьица выполняют две важные функции – регулируют интенсивность испарения, а также через устьичную щель осуществляется газообмен растения с внешней средой. Следует отметить, что эпидерма – это «прозрачная» ткань, в основных клетках эпидермы отсутствуют хлоропласты. Однако в замыкающих клетках устьиц хлоропласты есть, они необходимы для их работы по закрыванию и открыванию устьица. Клетки эпидермы, которые прилегают к замыкающим клеткам, называются побочными. По их числу, ориентации и взаимному расположению выделяют разные типы устьичного аппарата. Так, например, различают парацитный, диацитный, анизоцитный, антомоцитный и множество других типов устьичных аппаратов.
Рисунок 1: Эпидерма.
Рисунок 2: Основные типы устьичных аппаратов. 1 – диацитный; 2 –парацитный; 3 –анизоцитный; 4 — аномоцитный.
Вторичная покровная ткань высших растений – это пробка. Пробковый слой обычно образуется на вторично утолщенных стеблях и корнях высших растений. Пробка (она же феллема), образуется в результате работы так называемого пробкового камбия (или феллогена). В феллогене клетки делятся и откладываются наружу, их клеточные стенки утолщаются и суберинизируются (опрбковевают). Суберин – это вещество непроницаемое для воды и воздуха, следовательно, внутреннее содержимое клеток вскоре отмирает. В результате пробковый слой состоит из мертвых клеток и является газо- и водонепроницаемой покровной тканью.
Рисунок 3: Феллема, феллоген, феллодерма.
Механические ткани
Существует две специализированные механические ткани высших растений – склеренхима и колленхима.
Склеренхима, как правило, состоит из клеток вытянутой формы – волокнообразных. Их клеточные стенки утолщаются и лигнифицируются, то есть одревесневают. Живое содержимое клетки впоследствии отмирает. Таким образом, склеренхима – это мертвая ткань, механическую функцию в которой выполняют жесткие клеточные стенки. Склеренхима твердая жесткая ткань и в растении она выполняет армирующую функцию, располагаясь обычно тяжами или слоями. Однако иногда склеренхима может быть представлена в виде отдельных клеток с одревесневшими клеточными стенками, разбросанных в толще некой мягкой ткани (например, паренхимы). Такие клетки называются склереидами. По форме различают разные типы склереид: брахисклереиды, астросклереиды, остеосклереиды и волокнистые склереиды. Все склеренхимные элементы вместе составляют стереом – совокупность всех толстостенных одревесневших клеток растения. Следует также помнить, что отчасти механическую функцию, подобно склеренхиме, выполняет водопроводящая ткань ксилема (в особенности ядровая древесина – вторичная ксилема, прекратившая проводить воду).
Рисунок 1: Склеренхима.
Колленхима также является механической тканью, однако клетки ее остаются живыми. Их клеточные стенки утолщаются, но неравномерно и не одревесневают. Живые клетки упругие, так как находятся под тургорным давлением, а клеточные стенки эластичны, поскольку состоят из полисахаридов. Именно эти свойства и позволяют колленхиме выполнять свою механическую функцию. Таким образом, колленхима – это живая упругая эластичная механическая ткань. Обычно колленхима располагается в тех органах высших растений, которые подвержены изгибу и должны быть упругими. Например, это стебли травянистых растений, особенно если стебель граненый или ребристый, то вдоль граней под эпидермой, скорее всего, располагаются тяжи колленхимы. Также колленхима часто встречается в листьях в черешке и вдоль средней жилки, поскольку именно эти части должны быть эластичными и упругими. Выделяют три типа колленхимы: уголковую (клеточные стенки утолщены в местах контакта трех и более клеток – «в уголках»), пластинчатую (утолщены продольные клеточные стенки) и рыхлую (похожа на уголковую, но с крупными межклетниками).
Рисунок 2: Колленхима. А – рыхлая; Б – пластинчатая; В – уголковая. 1 – первичная; клеточная стенка; 2 – вторичная клеточная стенка; 3 – межклетник; 4 – протопласт.
Ассимилирующие ткани (хлоренхима)
Высшие растения являются фотоавтотрофами, то есть получают питательные органические вещества в результате процесса фотосинтеза. Соответственно, у высших растений существуют ткани, специализированные для того, чтобы в них активно происходил фотосинтез. Такая фотосинтезирующая ткань имеет название хлоренхима, которое происходит от слова «хлор», что значит «зеленый». Действительно, эту ткань несложно узнать по ее зеленому цвету. В клетках хлоренхимы находится много хлоропластов и активно происходит фотосинтез. Эту ткань мы найдем в первую очередь в листьях высших растений, но не стоит забывать, что зеленым может быть и стебель, например, травянистого растения. В листе хлоренхима может быть представлена однородной рыхлой тканью, а может быть дифференцирована на столбчатую и губчатую. Столбчатая хлоренхима состоит из клеток вытянутой формы, которые расположены плотными рядами в один или несколько ярусов. Столбчатая хлоренхима обычно располагается под верхней эпидермой листа, то есть с той стороны, которая наиболее ярко освещена. Такая форма и расположение клеток позволяют ткани наиболее эффективно улавливать солнечный свет, необходимый для фотосинтеза. В некоторых листьях можно найти еще один столбчатый слой у нижней эпидермы. Такая анатомия характерна для растений, листья которых всегда ярко освещены с обеих сторон. Губчатая хлоренхима состоит из округлых и овальных клеток с большими межклетниками, за счет которых ткань вентилируется, в результате чего происходит газообмен, необходимый для фотосинтеза. В листе она обычно прилегает к нижней эпидерме. Хвоинка сосны является видоизмененным листом, и внутри нее также находится хлоренхима. Но ее клетки имеют извилистые очертания, за что хлоренхима называется складчатой. У некоторых мохообразных фотосинтезирующие ткани имеют вид зеленых нитей из одного ряда клеток, а в хлоренхиме антоцеротовых каждая клетка имеет только один очень большой хлоропласт.
Рисунок 1: Хлоренхима.
Рисунок 2: Поперечный срез листа. 1 – эпидерма; 2 – столбчатая хлоренхима; 3 – губчатая хлоренхима; 4 – подустьичная полость; 5 – устьице.
Поглощающие ткани
Высшие растения поглощают воду с помощью специальных тканей. У мохообразных отсутствуют корни, и всасывание воды происходит всей поверхностью тела (например, с помощью гиалиновых клеток у сфагновых мхов) или с помощью ризоидов – длинных тонкостенных клеток. Сосудистые растения имеют корни, поверхность которых покрыта ризодермой (эпиблемой) – специализированной всасывающей тканью. Ризодерма гомологична эпидерме, то есть также формируется из одного внешнего слоя клеток, покрывающих орган. Однако ризодерма не является покровной тканью, поскольку практически не выполняет защитную функцию. Ее клетки тонкостенные и специализируются на поглощении воды и минеральных солей из почвы, поглощение при этом происходит избирательно и с затратой энергии. В ризодерме различают два типа клеток: трихобласты и атрихобласты. У трихобластов наружная часть клетки выпячивается и образует длинный вырост – корневой волосок, служащий для увеличения поверхности всасывания. Корневой волосок выделяет слизь, которая помогает растворять поглощать минеральные вещества из почвы. Атрихобласты не формируют корневых волосков, но также поглощают вещества своей поверхностью.
Рисунок: Ризодерма. А – Продольный разрез корня; Б – Клетки ризодермы. 1 – зона проведения; 2 – зона всасывания; 3 – зона роста; 4 – зона деления; 5 – корневые волоски; 6 – корневой чехлик.
У некоторых тропических эпифитных растений вместо ризодермы развивается веламен. Веламен гомологичен ризодерме, но в отличие от нее является многослойной тканью и состоит из отмерших клеток. Их клеточные стенки имеют спиральные утолщения, которые служат ребрами жесткости, сами клеточные стенки частично разрушаются, а внутреннее содержимое клеток отмирает. В результате получается структура наподобие губки, которая способна впитывать воду из влажного воздуха, тумана или осадков. Таким образом, веламен поглощает вещества пассивно и не избирательно. Направленный и избирательный транспорт воды дальше внутрь корня происходит при участии экзодермы, подстилающей веламен (как, впрочем, и любую ризодерму).
Проводящие ткани (ксилема, флоэма)
Ксилема – сложная ткань, то есть состоит из клеток разной морфологии. В состав ксилемы одновременно входят и проводящие, и механические, и запасающие элементы.
Ксилема проводит воду с растворенными в ней минеральными веществами от корней по всему остальному телу растения. Таким образом, по ксилеме в основном осуществляется восходящий ток. Проводящие элементы ксилемы – это сосуды и трахеиды. Следует помнить, что ксилема голосеменных растений лишена сосудов. Трахеида образуется из клетки удлиненной формы, ее клеточная стенка утолщается и лигнифицируется, то есть одревесневает. Протопласт при этом отмирает и в результате получается мелкий капилляр, по которому может транспортироваться вода. Прочные клеточные стенки предохраняют просвет капилляра от схлопывания. От трахеиды к трахеиде вода транспортируется через специальные поры. Сосуд, по сути, является таким же капилляром, как и трахеида, но более длинным, широкопросветным и многоклеточным. Каждый сосуд состоит из отдельных клеток (члеников сосуда) с одревесневшей оболочкой и отмершим протопластом, между члениками сосуда формируются уже не поры, а перфорационные пластинки (то есть сквозные отверстия). Между сосудами, как и между трахеидами, есть поры, через которые также может транспортироваться вода. Кроме проводящих элементов, в состав ксилемы входят механические волокна – волокна либриформа. Это удлиненные клетки, похожие на трахеиды, однако их клеточные стенки очень сильно утолщены и лигнифицированы. Просвет таких капилляров слишком мал для осуществления транспорта воды, зато толстая и прочная клеточная стенка выполняет механическую функцию подобно склеренхиме. Ксилема в основном состоит из мертвых клеток, обычно небольшой процент живых клеток представлен древесинной паренхимой. Эти клетки в основном выполняют запасающую функцию.
Флоэма, как и ксилема, – это сложная ткань, которая состоит из разных клеток. В состав флоэмы входят проводящие механические и паренхимные (в том числе запасающие) элементы.
Флоэма транспортирует раствор питательных веществ, в основном это углеводы, образовавшиеся в результате фотосинтеза. Поскольку фотосинтез происходит преимущественно в листьях, а питательные вещества нужно доставлять во все части растения, в том числе и в корни, по флоэме преимущественно осуществляется нисходящий ток веществ. Проводящими элементами являются ситовидные клетки. Это живые клетки, они имеют вытянутую форму, а в их стенках формируются так называемые ситовидные поля. Ситовидное поле – это участок клеточной стенки, где близко друг к другу расположено множество плазмодесм. Через ситовидные поля происходит транспорт веществ от одной ситовидной клетки к другой. У покрытосеменных растений проводящими элементами флоэмы являются ситовидные трубки. Ситовидная трубка – это более длинная многоклеточная проводящая структура. Состоит она из одного ряда клеток, называемых члениками ситовидной трубки. В местах контакта члеников друг с другом формируются ситовидные пластинки – участки клеточной стенки, где расположено одно или несколько сближенных ситовидных полей. Вещества транспортируются по внутреннему содержимому живой клетки. Однако в ситовидных элементах деградируют многие органеллы, в том числе и ядро. Таким образом, ситовидная клетка и членик ситовидной трубки находятся в «полуживом» состоянии. При этом существуют специальные клетки, которые поддерживают ситовидные элементы в этом состоянии, обеспечивают и регулируют их жизнедеятельность. Такие клетки называются клетками-спутницами у члеников ситовидных трубок, а ситовидные клетки поддерживают специальные клетки Страсбургера. Кроме проводящих элементов во флоэме, как и в ксилеме, находятся паренхимные (запасающие) клетки, а также механические элементы (лубяные волокна). Волокна обычно представлены удлиненными клетками с толстой одревесневшей клеточной стенкой.
Запасающие ткани (запасающая паренхима)
Запасающие ткани высших растений бывают различными по происхождению, также различия заключаются в том, какие именно вещества и в какой части клетки запасаются.
Главное запасное вещество высших растений – это крахмал. Крахмал синтезируется и откладывается в виде зерен в специальных пластидах – амилопластах. Крахмальные зерна увеличиваются в размере и растягивают пластиду. В результате клетка такой запасающей ткани содержит множество крупных зерен крахмала – примером может служить запасающая ткань в клубне картофеля.
Если растение запасает питательные вещества не на очень долгий срок, то они могу откладываться в виде сахаров в вакуолях клеток. Например, в сочной ткани многих плодов. Сочный плод рассчитан на то, что его съест некое животное, а значит, он должен быть привлекательным для него – питательным и сладким.
В эндосперме некоторых семян запасание происходит за счет утолщения клеточной стенки, в которой откладывается гемицеллюлоза.
При прорастании семени клетки частично растворяют свои клеточные стенки и потребляют углеводы, из которых она состоит. В качестве запасного вещества может выступать белок. Он может откладываться в вакуолях (алейрон) или в лейкопластах. В цитоплазме запасаются жиры в виде сферосом.
Кроме питательных веществ, ткань может запасать воду. Клетки водоносной ткани бывают ослизнены и имеют крупные вакуоли, в которых сохраняется влага.
Рисунок: Запасающая паренхима клубня картофеля. 1 – крахмальные зерна.
Основные ткани (основная паренхима)
К системе тканей основной паренхимы традиционно относят все ткани, образованные из основной меристемы (не являющиеся покровными и проводящими) то есть запасающие, фотосинтезирующие и т.д. Однако эти ткани специализированы на выполнении конкретной функции и рассматриваются обычно отдельно. Основной паренхимой в узком смысле называют ткань, состоящую из рыхло расположенных более или менее шарообразных клеток.
Между клетками есть заметные межклетники.
Данная ткань не специализирована для выполнения какой-то определенной функции, это структурная ткань, заполняющая пространство того или иного органа. Поскольку клетки основной паренхимы живые, их клеточные стенки не лигнифицированы, а в цитоплазме есть полный набор клеточных органелл, при необходимости она может становиться запасающей, водоносной или фотосинтезирующей тканью.
Также основная паренхима может проявлять меристематическую активность – клетки могу начать делиться. Со временем клеточные стенки паренхимы могут одревесневать, тем самым начиная выполнять механическую функцию.
Таким образом, основная паренхима – это неспециализированная структурная ткань, которая может специализироваться при определенных условиях.
Рисунок: Основная паренхима.
Образовательные ткани
Массив ткани, в которой происходят клеточные деления в теле высшего растения, следует назвать образовательной тканью или меристемой. Образовательные ткани не являются постоянными. Клетки меристемы недифференцированные и не специализированные, у них тонкие клеточные оболочки. Данные клетки делятся и в дальнейшем преобразуются в ту или иную специализированную ткань.
Высшие растения имеют верхушечный рост, их побеги (и корни) нарастают за счет верхушечной или апикальной меристемы. Рассмотрим апикальную меристему стебля. Это массив делящихся клеток на вершине растущей оси побега, ниже апекса ткань разделяется на три отдельные меристемы: протодерму, прокамбий и основную меристему. Протодерма – это один поверхностный слой клеток меристемы. Из протодермы в дальнейшем формируется эпидерма. Прокамбий представлен тяжами клеток, которые дифференцируясь, становятся проводящими тканями (формируют проводящие пучки). Остальные ткани стебля (паренхима, хлоренхима, склеренхима и т.д.) формируются из основной меристемы.
Рисунок 1: Апикальная меристема стебля.
У высших растений выделяют две вторичные латеральные меристематические ткани – камбий и феллоген. Камбий (или сосудистый камбий) закладывается в проводящих пучках стебля или корня между флоэмой и ксилемой. В результате клеточных делений внутрь откладывается ткань, дифференцирующаяся в ксилему, а наружу – будущая флоэма. За счет работы камбия происходит процесс вторичного утолщения стебля или корня. Соответственно, сформированные камбием проводящие ткани будут называться вторичными – вторичная ксилема и вторичная флоэма. Следует помнить, что при вторичном утолщении камбиальная зона возникает не только внутри проводящих пучков, но и формируется так называемый межпучковый камбий. В результате на поперечном срезе камбий имеет вид общего меристематического кольца.
Рисунок 2: Камбий. 1 – эпидерма; 2 – паренхима; 3 – флоэмные волокна; 4 – флоэма; 5 – пучковый камбий; 6 – ксилема; 7 – межпучковый камбий.
Феллоген (или пробковый камбий) возникает в корнях и стеблях растений при их вторичном утолщении. При утолщении эпидерма и впоследствии первичная кора опадает и отмирает, покровную функцию в данном случае выполняет пробковый слой, формируемый феллогеном. В результате клеточных делений в феллогене, наружу откладываются клетки феллемы (или пробка). Феллоген снизу подстилается слоем клеток – феллодермой. Комплекс из трех данных тканей носит название перидерма.
Рисунок 3: Феллема, феллоген, феллодерма.
Секреторные ткани (железистые волоски, смоляные ходы)
Секреторные (или выделительные) структуры высших растений очень разнообразны как по строению, так и по происхождению. Они делятся на две группы: экзогенные и эндогенные.
Экзогенные секреторные структуры расположены на поверхности тела растения. К ним относятся гидатоды – структуры, выделяющие капельно-жидкую воду. Их наличие характерно для растений, обитающих в условиях повышенной влажности. К гидатоде подходят проводящие элементы ксилемы, по которым транспортируется вода. Также к экзогенным структурам относятся различные железистые волоски или более крупные многоклеточные железки. Они, как правило, выделяют эфирные масла, которые скапливаются под кутикулой наружных клеток структуры. Нектарники также являются экзогенными секреторными структурами. Они выделяют секрет богатый сахарами, сахара поступают в нектарники по флоэмным элементам. Различают флоральные (расположенные в цветке) и экстрафлоральные нектарники.
Эндогенные секреторные структуры находятся внутри тела растения. Они бывают одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные структуры могут быть разнообразными по содержанию – это слизевые, кристаллоносные, масляные клетки, одноклеточные млечники, а также прочие клетки, накапливающие в себе те или иные вещества. Многоклеточные эндогенные структуры обычно выделяют секрет в некую полость, представляющую собой межклетник. По типу межклетников различают схизогенные и лизигенные вместилища. По типу содержащегося в них секрета различают смоляные, слизевые, камеденосные ходы и т.д. К многоклеточным структурам также относят млечники. Они состоят из трубчатых клеток, внутри которых находится млечный сок. Если концевые стенки трубчатых клеток деградируют, то такой млечник называют нечленистым.
Рисунок: Секреторные структуры.
Вентиляционные ткани (аэренхима)
Аэренхима – это вентиляционная ткань или ткань проветривания. Главную функцию аэренхимы выполняют крупные межклетники, по которым и циркулирует воздух. Воздух необходим высшим растениям как для дыхания, так и для процессов фотосинтеза. Наличие аэренхимы характерно для водных или околоводных высших растений. Воздух, находящийся в системе полостей аэренхимы, не только вентилирует все части растения (в особенности подводные), но и придает им плавучесть, как, например, листьям кувшинки.
Аэренхима обычно имеет вид системы полостей с однослойными стенками. Клетки, слагающие стенки полостей могут иметь вытянутую форму или же могут быть шарообразной формы. Сами полости при этом в некоторых местах имеют тонкие пленчатые перегородки из одного ряда мелких клеток. Клетки этих перегородок имеют звездчатую форму, таким образом, между «лучей» данных клеток остаются мелкие отверстия в пленке (межклетники). Данные перегородки не мешают выполнять вентиляционную функцию аэренхиме, пропуская воздух через эти мелкие отверстия. Однако, если произойдет повреждение и полость начнет заполняться водой, то такая перегородка не попустит капельно-жидкую воду, поскольку поверхностное натяжение жидкости не позволит ей пройти сквозь мелкие отверстия. Такая аэренхима встречается у кувшинки, ириса, рдеста и т.д.
В другом случае аэренхима может быть целиком представлена только звездчатыми клетками. Такие клетки формируют трехмерную рыхлую ткань, похожую по консистенции на вату. Между «лучей» этих клеток также формируется одно большое общее межклеточное пространство, по которому циркулирует воздух. Такой тип аэренхимы характерен для ситников, осок, некоторых злаков и т.д. Также рыхлая аэренхима, многократно преломляя свет, придает белый цвет лепесткам некоторых растений.
Рисунок: Аэренхима. А – аэренхима на поперечном срезе стебля; Б – клетки пленчатой перегородки, разделяющей полости аэренхимы; В – аэренхима из трехмерно расположенных звездчатых клеток.
Вентиляционная ткань выполняет свою функцию за счет многочисленных увеличенных межклетников. Стоит помнить, что межклетники по типу происхождения делятся на три типа. Схизогенные межклетники образовались в результате простого расхождения клеток в пространстве. Лизигенные полости формируются в результате деградации (лизиса) некоторых клеток. Крупные рексигенные полости являются результатом механического разрыва тканей, например, в центре черешков или стеблей некоторых растений.