Что такое синапс в биологии 8 класс определение
СИ́НАПС
Том 30. Москва, 2015, стр. 213-214
Скопировать библиографическую ссылку:
СИ́НАПС (от греч. σύναψις – соединение, связь), специализированные функциональные контакты между возбудимыми клетками (нервными, мышечными, секреторными), служащие для передачи и преобразования нервных импульсов. Термин «С.» ввёл Ч. Шеррингтон в 1897. Синаптич. связи (гл. механизм межнейронного взаимодействия) обеспечивают все осн. проявления деятельности нервной системы, составляют один из наиболее существенных, структурно-функциональных элементов мозга. В С. различают пресинаптич. часть (обычно окончание пресинаптич. аксона), синаптич. щель (пространство, разделяющее мембраны контактирующих клеток) и постсинаптич. часть (участок клетки, к которому подходит пресинаптич. окончание). Межнейронные С., образованные преим. окончаниями аксонов одних нейронов и телом, дендритами или аксонами других, соответственно называют аксосоматическими, аксодендритными (наиболее распространены) и аксо-аксонными; выделяют также дендродендритные, дендросоматические и соматосоматические С. Большинство нейронов образует тысячи синаптич. контактов, причём только один пресинаптич. аксон может устанавливать десятки контактов с индивидуальным постсинаптич. нейроном. По функциональному значению С. могут быть возбуждающими и тормозными в соответствии с тем, активируют они или подавляют деятельность соответствующей клетки.
Нервно-мышечный синапс: его строение, возбуждение, принцип работы
Содержание:
Очевидно, что если бы все люди одновременно перестали и понимать, и говорить, то умолкли бы заводы и фабрики, встали поезда, распались государства, исчезла цивилизация. Но ведь любой человек — тоже своего рода государство, густо заселенное гражданами-клетками. Каждая из них — индивидуальность, каждая дышит, работает, ест. Но жить отдельно — как это делают, например, инфузории — наши клетки уже не могут. Они непрерывно передают друг другу и другим клеткам свои сообщения. Но как? При помощи так званных синаптических рецепторов.
Определение
По-видимому, тут нужно объяснять каждое слово. «Синапсом» называется контакт между нервными клетками или между нервным окончанием и мышечным волокном. «Рецепторами» в биологии обычно называют чувствительные образования глаза, уха, носа. Но тут речь идет о другом значении этого слова. Молекулярные рецепторы — белковые молекулы, которые улавливают специальные вещества-передатчики (их называют медиаторами), выделяющиеся из нервных окончаний.
Как и другие клетки, нервные клетки в лабораторных условиях живут в солевом растворе, напоминающем по своему составу морскую воду: в нем много ионов натрия, хлора и мало калия. Наружный раствор отделен клеточной мембраной от внутренней части клетки — протоплазмы, в которой, наоборот, много ионов калия и мало — натрия и хлора. Мембрана нейронов обладает замечательной способностью пропускать через себя одни ионы и не пропускать другие. Когда нейрон находится в покое, его мембрана избирательно проницаема для ионов калия. Когда проницаемость изменяется, и притом определенным образом, нейрон генерирует нервный импульс-сигнал, который он передает другой клетке по нервному волокну.
Окончания нервных волокон подходят к нейронам и мышечным волокнам очень близко, но не вплотную. Этот контакт двух клеток и есть синапс.
Синапсы бывают двух типов: химические и электрические. В синапсе между мембранами двух клеток остается щель шириной в несколько тысячных долей миллиметра. Нервный импульс не может через нее «перескочить» и, чтобы преодолеть эту «преграду», нейрон, передающий сигнал, вырабатывает специальное вещество-медиатор, которое воздействует на мембрану следующей клетки и меняет ее проницаемость для ионов. В результате следующая клетка начинает генерировать нервный импульс.
Передача возбуждения
Механизм действия медиатора был изучен в серии работ английского ученого, лауреата Нобелевской премии Б. Катца и его сотрудников, которые в 1953 году обнаружили, что медиатор выделяется из нервных окончаний порциями. Каждая такая порция вызывает на мембране «отвечающей» клетки слабое изменение потенциала, которое обычно называют «миниатюрным потенциалом». Позднее с помощью электронного микроскопа, разделив предварительно синаптические нервные окончания на части, удалось выяснить, что медиатор в нервном окончании плотно упакован в маленькие синаптические пузырьки.
Множество таких пузырьков плавает внутри окончания. Когда пузырек прилипает к наружной мембране нервного окончания, содержимое такого пузырька — «квант» возбуждения — выделяется в синаптическую щель. Так возникает один миниатюрный потенциал. Кванты выделяются и в покое, но Катц показал, что нервный импульс в тысячи раз увеличивает среднюю их частоту, не меняя величину отдельной порции.
Но почему приходящий нервный импульс учащает слипание синаптических пузырьков с наружной мембраной нервного волокна? Сначала казалось, что причина очевидна. Нервный импульс, приходя к мембране, уменьшает на ней разность потенциалов. А еще раньше было известно, что в солевом растворе всевозможные воздействия, уменьшающие эту разность потенциалов, увеличивают частоту миниатюрных потенциалов. Но были поставлены другие опыты, в которых из наружного раствора удаляли ионы кальция, и тогда никакого увеличения частоты не наблюдалось, несмотря на приход нервного импульса. И наоборот, резко увеличить частоту выделения квантов можно безо всякого импульса — надо лишь поднять концентрации в наружном растворе любых непроникающих ионов или нейтральных молекул, например сахарозы.
Эта запутанная ситуация поставила в тупик английских исследователей. Распутать ее удалось авторам «кальциевой гипотезы» ученым Е. А. Либерману и его сотрудникам. Они исходили из простой физической идеи: для слипания пузырьков с наружной мембраной надо уменьшить поверхностный электрический заряд мембран — а это делают ионы кальция, которые входят в нервное окончание из-за того, что приходит нервный импульс. Поэтому-то в растворе, лишенном кальция, нет синаптической передачи.
Поскольку диаметр нервного окончания обычно меньше микрона, ввести туда ионы кальция для прямой проверки гипотезы нельзя. Но исследователи воспользовались тем, что кальций в нервных окончаниях всегда запасен в больших количествах внутри митохондрий, где его держит электрическое поле этих внутриклеточных «электростанций». Это позволило им, выбрасывая кальций из митохондрий различными агентами, снимающими электрическое поле, «ввести» кальций внутрь нервного окончания. Оказалось, что все вещества, снимающие электрическое поле на мембране митохондрий, резко повышают частоту выделения квантов ацетилхолина.
В дальнейшем эстафета вновь перешла к англичанам — им удалось поставить прямые опыты на гигантских синапсах кальмаров, в которых толщина нервного волокна достигает миллиметра. Так была подтверждена гипотеза Е. А. Либермана о роли кальция в синаптической передаче. (Однако каким образом пузырек раскрывается, чтобы излить свое содержимое в синаптическую щель, как его мембрана становится частью поверхностной мембраны нервного волокна — эти вопросы до сих пор не имеют ответа.).
После того как медиатор отработал, его нужно убрать. Для этого существуют разные механизмы. Один из них — ферменты-разрушители, молекулы, которые сидят в синаптической щели и разрезают медиатор на куски. Другой — клетка бережно собирает медиатор, чтобы использовать его вновь. Она втягивает внутрь себя часть мембраны, получившийся пузырек «отшнуровывается» и захватывает наружный раствор со всем его содержимым. Такой механизм удобен не только для клетки, но и для ученых, его изучающих. Используют его так: из обычного хрена выделяют фермент-разрушитель пироксидазу и вводят его в район синапса. Нервное окончание заглатывает пироксидазу вместе с медиатором. Нейроны, пославшие свои отростки в место, куда была введена пироксидаза, теперь легко обнаружить по специальной окраске, которая возникает из-за того, что пироксидаза, работая, расщепляет перекись водорода и выделяет молекулярный кислород. Так составляют карту связей между нейронами и разбирают принцип работы синапса.
Строение
Синапс состоит из трех основных элементов:
Вот так строение синапса выглядит на рисунке.
Медиаторы
Медиаторов сейчас известно много, и число их постоянно растет. Обычно это сравнительно простые химические вещества — серотонин, допамин, норадреналин, но медиаторами являются и многие отдельные аминокислоты, а также соединения, состоящие из нескольких аминокислот,— полипептиды. Также медиатором служит еще и молекула всем известной АТФ. Поистине удивительно многообразна роль этого соединения! Оно и основной энергетический резерв клетки, и служит для синтеза РНК, и принимает участие в синтезе белков и в мышечном сокращении, и используется для фосфориллирования разных белков и участвует в ионном транспорте. А вот теперь оказывается, что АТФ — еще и медиатор, то есть выделяется из нервного окончания, сигнализируя: пришел нервный импульс.
Трудно доказать, что такое «многостороннее» вещество, как АТФ, является медиатором. Все необходимые в этом случае проверки необыкновенно усложняются. Прежде всего, чтобы увериться, что данное вещество есть медиатор в данном синапсе, нужно показать, что оно выделяется из нервных окончаний в ответ на нервный импульс. Однако вездесущая АТФ может выделяться не только из изучаемых нервных окончаний, но и из находящихся рядом чувствительных нервных волокон и даже из мышечных волокон!
Другая обязательная процедура — разделить синапс на части и попытаться обнаружить медиатор в синаптических пузырьках. Но АТФ есть во всех частях клетки! Наконец, третье необходимое доказательство — показать действие на постсинаптическую мембрану. Но и здесь АТФ может играть другую роль: служить источником энергии.
Бернштоку и его сотрудникам потребовалось поставить множество тонких и трудоемких экспериментов, чтобы получить серьезные доводы в пользу своей гипотезы. Среди прочих медиаторов особое место у ацетилхолина. Дело не в том, что он был открыт первым и на нем были получены основные сведения о механизмах синаптической передачи. Просто «дедушка медиаторов» — это пока единственный, для которого выделены и хорошо очищены белковые рецепторы — вещества, безошибочно его улавливающие.
Тут ученым крупно повезло: природа создала для них электрического ската.
Килограмм ткани его электрического органа содержит до ста миллиграммов рецепторного белка, что в тысячу раз больше, чем в мышцах животных. Очищенные рецепторы ацетилхолина из электрического органа ската были встроены в искусственные биомолекулярные мембраны. Эти мембраны под действием ацетилхолина меняли проницаемость для ионов натрия. Эксперимент грубо можно трактовать так. Молекула-рецептор содержит в себе канал, ворота которого обычно закрыты. Медиатор меняет форму белка-рецептора и открывает ворота для ионов — через открытый канал в клетку идет натрий.
Ионный канал в мембране — непростое устройство. В водном растворе ионы окружены диполями воды. Чтобы пройти мембрану, нужно сбросить водную оболочку, но энергетические затраты на это очень велики. А канал умело подменяет собой диполи воды. Ион раздевается «без затруднений» и, пройдя канал, аккуратно надевает новую водяную шубу. В результате ионы могут проходить сквозь мембрану за счет одной лишь энергии теплового движения.
Искусственная система, состоящая из мембран с встроенными белковыми рецепторами, была детально описана ученым из Франции Ж. Л. Попо. К сожалению, искусственная система пока по непонятным причинам плохо моделирует нервно-мышечный синапс: препараты, которые на живых объектах четко блокируют действие ацетилхолина, в искусственных системах вызывают прямо противоположный эффект.
Природа создала много медиаторов. Но этого ей показалось мало, и она сделала так, что один и тот же медиатор вызывает вдобавок у разных нейронов разные ответы.
Аплизия же лишена всех этих недостатков: диаметр ее нейронов — сотни микрон, а нервная система устроена так, что клетки лежат на поверхности и так отчетливо видны, что ученые узнают многие из них «в лицо»: нейроны обладают характерной окраской, размерами, положением среди других клеток, типом активности. Трудно описать удовольствие, получаемое при работе с нейроном, который одновременно можно видеть.
Возможно, что когда-нибудь аплизии, как и павловским собакам, поставят памятник. Если удастся сохранить в нем натуральные цвета этого моллюска, то сооружение получится не только впечатляющим, но и красивым.
Итак, именно у аплизии Кехое исследовала реакцию нейронов на ацетилхолин. Внутрь нейрона она вводила два электрода: один для регистрации, другой для пропускания тока через мембрану. Кроме того снаружи к клетке подводили специальный электрод, заполненный раствором ацетилхолина. Этот электрод играл роль нервного окончания: из него определенными порциями можно было выпускать положительно заряженные молекулы медиатора. Кехое получила ответы на ацетилхолин, которые отличались и по величине, и по длительности, и по скорости возникновения. Кроме того, разные ответы исчезали под действием разных ядов. Удалось установить, что разные типы ответов были связаны с изменениями проницаемости мембраны для разных ионов.
Физиологи нашли, что еще большее разнообразие ответов вызывает другой медиатор — серотонин. Эти работы были сделаны как на аплизии, так и на нейронах виноградной улитки.
Группа нейронов улитки может со временем менять свои рецепторы серотонина и, вследствие этого, характер своего ответа на серотонин. А тип ответа зависит от того, проснулась ли улитка после зимней спячки или еще «дремлет».
Итак, нейроны друг с другом связаны, нейроны друг с другом «говорят». Исследователи наблюдают за их общением и пытаются понять его механизмы. Известно довольно много: как клетки «шевелят губами», как «открывают рот», как «издают звуки»… Мы знаем: сейчас эта клетка отвечает другой. Но поймем ли мы когда-нибудь, о чем они говорят?
Нервная система, как известно, состоит из нейронов. Эти особые клетки умеют принимать, хранить и обрабатывать информацию, они отвечают за связь организма с внешним миром и за работу всех систем этого организма. Память, внимание, мышление, воображение, творчество – всё это результаты работы нейронов. Однако вся эта многообразная деятельность не могла бы осуществиться, не будь у нейрона такого важного элемента, как синапс. В определённом смысле именно синапсы, а не сами нейроны, являются основой нервной системы.
Что такое синапс
Если сказать слишком упрощённо, то синапс – это место стыковки двух нервных клеток. Казалось бы, что здесь особенного? Но на самом деле синапс – это довольно сложное устройство, благодаря которому весь механизм сбора и обработки информации может исправно работать. Синапс – это то, что позволяет превратить простейшие сигналы и безусловные рефлексы в сложнейшие образцы мыслительной деятельности: представления, идеи, образы, произведения искусства, научные теории. Каково же строение синапса?
Строение синапса
Каждая нервная клетка имеет большое количество отростков. Все эти отростки, кроме одного, являются дендритами; это короткие и сильно разветвлённые образования, которые предназначены для приёма информации от других нейронов. Оставшийся длинный отросток называется аксоном; он отвечает за передачу информации от данной нервной клетки к следующей.
Соединяясь между собой отростками, нервные клетки образуют сложную сеть, по которой в разные стороны перемещаются сигналы. Разрозненные сигналы от периферической нервной системы попадают в центральную, где из них организм формирует целостную картину мира, решает, как ему поступать в дальнейшем, и посылает сигналы к нужным органам. Аксон нервной клетки может достигать внушительной длины – до полутора метров. И это только в организме человека. У жирафов аксоны в спинном мозге могут достигать и пяти метров. По-видимому, у более крупных вымерших животных, например, динозавров, аксоны нервных клеток в спинном мозге были ещё длиннее. Выходит, что нервные клетки являются самыми крупными клетками в организме.
Однако чаще всего напрямую от одной нервной клетки к другой сигнал пройти не может, потому что пространство между дендритами и аксоном заполнено межклеточным веществом. Чтобы нервная информация прошла от одного отростка к другому, нужно соорудить своеобразный мост. Такие мосты называются нейротрансмиттерами, или нейромедиаторами; образуются они в результате биохимических реакций и представляют собой белковые молекулы.
Сами нервные клетки очень маленькие – крупнейшие из них обычно не превышают длины 100 микрометров. Отростки нейронов, следовательно, имеют и вовсе микроскопические размеры. Однако даже на таком микроскопическом уровне строение синапса довольно сложное. Он состоит из трёх отделов. Первый – утолщение на конце аксона, называемое пресинапсической мембраной и необходимое для формирования нейромедиаторов. Второй отдел – аналогичное утолщение на конце дендрита, которое служит для приёма сигналов от нейромедиатора. Между ними находится третий отдел – сама синаптическая щель, в которой нейромедиаторы образуются.
Но строение синапса этим не ограничивается. На утолщении аксона имеются особые образования – синаптические пузырьки, которые содержат либо нейромедиатор, либо фермент, разрушающий нейромедиатор. А на утолщении дендрита имеются рецепторы, принимающие сигналы от конкретного нейромедиатора.
Данное строение синапса характерно для химического типа. Есть ещё электрические синапсы, имеющие несколько другую структуру. Нейромедиаторов они не образуют, поскольку электрические сигналы беспрепятственно проходят сквозь межклеточное вещество. При этом расстояние между мембранами в электрическом синапсе гораздо меньше, чем в химическом, благодаря чему давление межклеточного вещества более слабое. Кроме того, мембраны соединены так называемыми коннексонами – особыми белковыми образованиями.
Бывают ещё и смешанные синапсы, в которых химическая связь является фактором, усиливающим электрическую передачу сигнала.
Наиболее распространёнными являются химические синапсы, которые являются типовой разновидностью. Особенно велика их роль в нервной системе млекопитающих.
Как мы уже выяснили, синапсы служат для соединения нервных клеток и передачи между ними химических и электрических сигналов. Синапсы формируют нейронные цепи, которые, соединяясь между собой, образуют сложнейшие нейронные сети. Трудно представить себе, какие объёмы информации циркулируют в человеческой нервной системе. Сегодня считается, что только в головном мозге содержится около 100 миллиардов нервных клеток; каждая из них имеет до десяти тысяч синапсов, то есть связей с другими клетками. Клетки обмениваются сигналами со скоростью 100 метров в секунду. Таким образом, человеческий мозг представляет собой невероятный суперкомпьютер, возможностями превосходящий всё интернет-пространство планеты. Недавно учёные смоделировали секундную активность головного мозга на одном из самых мощных суперкомпьютеров в мире; и на нём эта секунда «растянулась» на целых сорок минут. Так что, по-видимому, искусственный интеллект ещё не скоро по-настоящему заменит естественный человеческий мозг.
Собственно говоря, уровень интеллекта человека и других животных в большей степени зависит не от объёма мозга и не от количества нейронов в нём, а от количества связей между нейронами. Поэтому совсем не удивительно, почему животные со значительно меньшими габаритами головного мозга иногда показывают более высокую интеллектуальную активность, чем животные с большим объёмом мозга. Так, поведение муравьёв иногда кажется сопоставимым с человеческим, хотя настоящего головного мозга у них, как и у других насекомых, нет вовсе. Ящерицы, наоборот, имеют настоящий мозг, однако их умственные способности куда скромнее. Здесь секрет состоит ещё и в том, что муравьи помимо «внутренней» нервной системы имеют своеобразную «внешнюю»: каждого муравья в сообществе можно представить как некий меганейрон, связанный с другими такими же муравьями, из-за чего образуется единый «групповой интеллект».
Аксоны и дендриты образуются в нервных клетках не сразу. Причём первым пробивается именно аксон, который начинает усиленно расти и прокладывать себе путь в окружающем пространстве. Так начинается рост самой нервной клетки. В конце концов аксон встречается с дендритами других нервных клеток и вместе с ними образует синапс.
Из структуры синапса понятно, что передача нервных импульсов является односторонней. То есть невозможен обратный путь сигнала – от дендритов к аксону. Кроме того, передача сигнала производится с небольшой задержкой – так называемой «синаптической задержкой», которая составляет около 0,5 миллисекунд.
Известно, что в нервной системе содержатся нейроны, не имеющие аксонов. Как работают такие клетки и для чего они нужны – пока никто не знает.
Интересно, что исследования работы нервных клеток учёные проводили на кальмарах. Их нервные клетки настолько большие, что видны невооружённым глазом. Это позволило вставлять в них электроды и измерять электрический потенциал в разных частях клетки. Исследователи Ходжкин, Элкс и Хаксли за такую работу в 1963 году удостоились Нобелевской премии.
Классификация синапсов
Существует несколько классификаций соединений нервных клеток. Первую из них мы рассмотрели выше – это деление на химические, электрические и смешанные синапсы. Также синапсы можно разделить по характеру передаваемого сигала: возбуждающие и тормозящие. Синапсы могут быть разделены и по месту расположения: центральные, находящиеся в головном мозге, и периферические, расположенные в периферической нервной системе.
Также синапсы делят в зависимости от производимых нейромедиаторов. Одни производят норадреналин, другие – ацетилхолин, серотонин, глутамат и другие. Всего существует около шестидесяти видов нейромедиааторов, каждый из которых несёт специфическую функцию. Так, норадреналин является возбуждающим веществом, он активизирует все системы организма, порождает чувство ярости. Дофамин – гормон счастья, который сообщает организму состояние блаженства, порождает позитивные эмоции; также он отвечает за познавательные процессы. Как переизбыток, так и недостаток нейромедиаторов приводит к различным нарушениям в нервной системе и организме в целом. Так, недостаток дофамина порождает депрессию, упадок сил, приводит к слабоумию. Переизбыток глутамата может привести к гибели нервных клеток.
Строение и функционирование биологической нервной системы позволило учёным создать её искусственный аналог. В искусственной нейронной сети соединения между отдельными «нейронами» также именуют синапсами, есть в их составе и «дендриты», и «аксоны». В искусственных нейронных сетях удаётся смоделировать даже отдельные типы сигналов – так, есть здесь сигналы возбуждающие и тормозящие. Конечно, искусственная нейронная сеть является упрощённой моделью настоящей, биологической, но по мере развития технологий модель становится более детализированной. Так, в 2015 году в Швеции исследователи создали один из наиболее совершенных на сегодняшний день искусственных аналогов нейрона. Устройство было создано на основе органической биоэлектроники. Такой искусственный нейрон наиболее полноценно повторяет работу естественной нервной клетки и может даже общаться с другими нейронами.
Синапс
Синапс (греч. synapsis соприкосновение, соединение)
специализированная зона контакта между отростками нервных клеток и другими возбудимыми и невозбудимыми клетками, обеспечивающая передачу информационного сигнала. Морфологически С. образован контактирующими мембранами двух клеток. Мембрана, принадлежащая отросткам нервных клеток, называется пресинаптической, мембрана клетки, к которой передается сигнал, — постсинаптической. В соответствии с принадлежностью постсинаптической мембраны С. подразделяют на нейросекреторные, нейромышечные и межнейрональные. Последние в зависимости от места их расположения разделяют на аксодендритические, аксосоматические, аксо-аксональные и дендро-дендритические. Наиболее сложно устроено нервно-мышечное соединение, называемое двигательной концевой пластинкой, в котором окончание аксона образует множественные синаптические контакты со специализированной мышечной мембраной. Отдельные нейроны могут иметь множество синаптических контактов с другими клетками (рис. 1).
По способу передачи возбуждения с пресинаптической на постсинаптическую мембрану выделяют химические и электрические (так называемые эфапсы) синапсы. В синапсах с химической передачей возбуждения между пре- и постсинаптической мембранами имеется синаптическая щель, куда выделяется химическое вещество-передатчик — медиатор (Медиаторы). Химические С. часто обозначают по названию медиатора (например, холинергические, адренергические, серотонинергические и т.п.). В эфапсе пре- и постсинаптические мембраны плотно соприкасаются и возбуждение передается посредством электрического тока. В зависимости от изменения биопотенциала постсинаптической мембраны различают С. деполяризующие, или возбуждающие, и гиперполяризующие, или тормозные.
Механизм передачи возбуждения принципиально одинаков во всех химических С. В нем можно выделить следующие основные этапы: синтез и депонирование медиатора в пресинаптическом нейроне и его окончаниях; высвобождение медиатора из депонирующих везикул и его выход в синаптическую щель; взаимодействие медиатора со специфическими хеморецепторами постсинаптической мембраны с последующей генерацией биоэлектрического потенциала; инактивация выделенного медиатора с помощью ферментов или системы обратного поглощения.
Биологически активные вещества, выполняющие функцию медиаторов, делят на несколько групп. К классическим нейромедиаторам относят ацетилхолин, адреналин и норадреналин, дофамин, серотонин, а также аминокислоты глицин и глутаминовую, аспарагиновую и гамма-аминомасляную (ГАМК) кислоты. Отдельно выделяют нейропептиды: вещество П, энкефалин, соматостатин и др. Медиаторную роль могут выполнять также АТФ, гистамин, пуриновые нуклеотиды. В соответствии с принципом Дейла, каждый отдельный нейрон в своих синаптических окончаниях один и тот же медиатор, поэтому нейроны можно обозначать также по виду медиатора: холинергические, адренергические, ГАМК-эргические, пептидергические (см. Нейросекреции (Нейросекреция)). Синтез нейромедиаторов осуществляется как в соме нейрона с последующим аксонным транспортом, так и непосредственно в пресинаптических окончаниях аксона, где медиатор концентрируется в везикулах, или синаптических пузырьках.
Основные физиологические свойства С. обусловлены механизмом передачи возбуждения (Возбуждение). Наличие пресинаптической мембраны с медиатором и хеморецепторов на постсинаптической мембране обеспечивает одностороннюю передачу возбуждения. Время освобождения медиатора из везикул при экзоцитозе, диффузия медиатора через синаптическую щель, взаимодействие медиатора с клеточными рецепторами постсинаптической мембраны и формирование потенциала действия создают так называемую синаптическую задержку в передаче возбуждения через С. Ее продолжительность для теплокровных животных составляет 0,2—0,5 мс. Величина синаптической задержки указывает на низкую лабильность С. по сравнению с нервными волокнами и мышцами. В связи с этим С. легко утомляется. Наличие специфических хеморецептивных участков на постсинаптической мембране делает С. высокочувствительным к биологически активным веществам. Хеморецептивные зоны часто являются точкой приложения как лекарственных средств, так и различных токсических веществ.
Библиогр.: Боголепов Н.Н. Ультраструктура синапсов в норме и патологии, М., 1975; Физиология человека, под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса, пер. с агнл., т. 1, с. 78, М., 1985; Экклс Дж. Физиология синапсов, пер. с англ., М., 1966.
Рис. 1. Синаптические контакты нейрона: синаптические бляшки (2) окончаний пресинаптических аксонов образуют соединения на дендритах (4) и соме (1) постсинаптического нейрона; 3 — аксон нейрона.
Рис. 2. Межнейрональный синапс: 1 — нервное волокно (аксон); 2 — синаптические пузырьки; 3 — синаптическая щель; 4 — хеморецепторы постсинаптической мембраны; 5 — постсинаптическая мембрана; 6 — синаптическая бляшка; 7 — митохондрия.
Синапс (synapsis; греч. «соприкосновение», «соединение»)
специализированная структура, обеспечивающая передачу нервного импульса с нервного волокна на какую-либо клетку или мышечное волокно, а также с рецепторной клетки на нервное волокно.
Синапс адренергический (s. adrenergica) — С., в котором медиатором является норадреналин.
Синапс аксо-аксональный (s. ахо-axonalis, LNH) — С. между двумя аксонами.
Синапс аксодендритический (s. axodendritica, LNH) — С. между аксоном одного нейрона и дендритом другого.
Синапс аксомышечный (s. axomuscularis, LNH) — см. Синапс нервно-мышечный.
Синапс аксосоматический (s. axosomatica, LNH) — С. между аксоном одного нейрона и телом другого.
Синапс аксоэпителиальный (s. axoepithelialis, LNH; син. С. нейросекреторный) — С. между секреторным нервным волокном и гландулоцитом.
Синапс возбуждающий — С., в котором в результате деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсинаптический потенциал.
Синапс дендро-дендритический (s. dendrodendritica, LNH) — С. между дендритами двух или нескольких нейронов.
Синапс межнейронный (s. Interneuronalis, LNH) — общее название С. между какими-либо элементами двух нейронов.
Синапс нейромускулярный — см. Синапс нервно-мышечный.
Синапс нейросекреторный (s. neurosecretoria) — см. Синапс аксоэпителиальный.
Синапс нервно-мышечный (s. neuromuscularis; син.: аппарат нервно-мышечный, бляшка двигательная — устар., бляшка моторная — устар., нервно-мышечное соединение, С. аксомышечный, С. нейромускулярный) — С. между аксоном мотонейрона и поперечно-полосатым мышечным волокном.
1) С., в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала;
2) аксо-аксональный С., обеспечивающий пресинаптическое торможение.
Синапс холинергический (s. cholinergica) — С., в котором медиатором является ацетилхолин.