Какие органы чувств наиболее хорошо развиты у птиц
Органы чувств у птиц, какие органы чувств наиболее развиты?
Взаимоотношение организма с внешней средой происходит при непосредственном участии органов чувств. У птиц, как и у большинства высших животных, органов чувств пять: это органы зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания.
Орган зрения
Орган зрения — глаз, или глазное яблоко, имеет сложное строение. Передняя часть глаза покрыта прозрачной оболочкой — роговицей. За роговицей расположена передняя камера глаза, заполненная водянистой влагой. Через прозрачную роговицу можно видеть цветную радужную, оболочку, которая придает цвет глазу. В центре радужной оболочки находится зрачок, который способен расширяться и сужаться. Луч света проходит через зрачок, на своем пути встречает хрусталик, где лучи собираются и преломляются.
Хрусталик по форме похож на чечевицу, плотный и совершенно прозрачный. Далее луч света воспринимается сетчатой оболочкой, которая лежит на внутренней поверхности глаза. К сетчатой оболочке подходит зрительный нерв в виде толстого белого шнура; по этому нерву и передается зрительное восприятие.
Между хрусталиком и сетчатой оболочкой расположено стекловидное тело, которое представляет студенистую прозрачную массу. Снаружи глаз прикрыт веками — верхним, нижним и третьим; третье веко у птиц представляет очень подвижную прозрачную пленку, способную закрыть всю переднюю часть глаза. В наружном углу находится слезная железа, которая выделяет слезы, омывающие глаз от пыли. Внутренняя сторона век покрыта слизистой оболочкой, которая называется конъюнктивой.
Слух у птиц
Органом слуха является ухо. Ухо птиц состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Ушной раковины у птиц нет, широкий слуховой проход прикрыт снаружи венчиком из маленьких перьев, а иногда еще и маленькой кожной складкой.
Звук в виде звуковых волн поступает в наружное ухо и ударяется в барабанную перепонку среднего уха. Барабанная перепонка передает звук через особую косточку, лежащую в среднем ухе, внутреннему уху, которое имеет сложное строение. Далее через слуховые нервы раздражение передается в мозг.
С ухом соединен орган равновесия, который позволяет определять положение тела в пространстве. Он состоит из полукружных каналов. Внутри каналы наполнены лимфой. При передвижении тела лимфа в каналах перемещается и раздражает клеточки, которые по нервам передают раздражение в мозг. Слух у птиц развит хорошо.
Орган осязания
Органы осязания расположены у птиц по всей коже в виде особых осязательных клеток. Такие клетки имеются на конце клюва, на языке и на твердом нёбе.
Орган вкуса
Органы вкуса у птиц (группы клеток) в виде особых вкусовых почек находятся на языке и на задней части нёба. Эти вкусовые почки воспринимают вкусовые раздражения и передают их в мозг.
Обоняние
Орган обоняния находится в носовой полости, где расположены чувствительные клетки. У птиц обоняние, вкус и осязание развиты слабо.
Органы чувств у птиц
Обоняние. Обоняние далеко не играет в жизни птиц такой большой роли, как у большинства млекопитающих или даже у человека. Это можно видеть уже из того, что ноздри у птиц расположены не на кончике клюва и что птица не нюхает. Нельзя отрицать возможности обоняния через хоаны, по крайней мере для большинства хищных птиц, но оно действует, в сущности, только тогда, когда кусочки мяса находятся уже в клюве и пахучие вещества из полости клюва прямо поступают в нос. Ни ворон, ни гриф не могут найти пищу, основываясь на запахе; в этом легко убедиться, если завернуть мясо или просто прикрыть его чем-нибудь; собака в подобном случае обнаруживает пищу сразу. Соответственно этому птица не может, руководствуясь обонянием, узнать своего супруга и своих птенцов, отличить именно свое дупло, а ручная птица — своего хозяина. Известное исключение представляют собой, по-видимому, трубконосые и новозеландский киви, который, имея очень слабое зрение, ведет ночной образ жизни.
Ощущает ли птица вкус? На этот вопрос можно, пожалуй, ответить положительно, так как органы вкуса в виде вкусовых почек рассеяны на задней части тыльной стороны языка, под языком, на мягком небе и у входа в горло. Таким образом, птица ощущает вкус не передней частью клюва и не кончиком языка. Распознавание сладкого, горького, кислого и соленого у отдельных групп птиц различно. Так, многие виды, и именно зерноядные птицы, очень слабо воспринимают горькое; это, возможно, зависит от того, что их обычная пища содержит в большом количестве горькие вещества. Я кормил попугаев и некоторых других птиц кусочками хлеба, обмакивая их в невыносимо горький хинный порошок, причем птицы не обращали никакого внимания на этот столь ужасный для нас вкус. Подобные же опыты были проделаны другими лицами с зерноядными и синицами; им предлагались зерна, вымоченные в пикриновой кислоте. Сладкое эти птицы берут охотно и чувствуют его в таком разжижении, которое едва замечает человек. С другой стороны, гуси и утки, как нам кажется, не ощущают вкуса сладкого или во всяком случае не имеют к нему стремления: кусок сахара, положенный возле этих птиц, остается нетронутым, если они даже возьмут его в клюв из любопытства или в ожидании пищи. Как известно, канарейки и попугаи ведут себя по отношению к сладкому совершенно иначе. Для видов птиц, которые не питаются в основном плодами, чувство вкуса имеет намного меньшее значение, чем, скажем, для нас: ведь они глотают пищу большей частью целиком, не разминая ее и не разжевывая. Напомним, что сова глотает мышь, не разрывая ее на кусочки; то же самое делает большинство дроздов с ягодами рябины. Так же поступают и рыбоядные птицы. Не следует забывать и о голубях и курах, которые глотают пшеницу, рожь и горох целиком. Очевидно, что здесь имеют значение форма и степень твердости этих известных птице объектов, а также, вероятно, и их цвет.
Осязание у птиц хорошо развито. Об этом можно судить хотя бы по тому обстоятельству, что птица замечает любое прикосновение к ее оперению и обычно воспринимает его как неприятное. Стержни перьев представляют собой длинные чувствительные передатчики, которые дают знать коже обо всем, что к ним прикасается. Кроме того, некоторые птицы имеют чувствующие щетинки и у основания клюва; они подвижны и служат ей для ощупывания добычи и вообще как органы осязания. Особенно хорошо они развиты у сов, которые в непосредственной близости от себя ничего не могут видеть.
Особые нервные образования (тельца Гербста и тельца Гранри) имеются на языке дятлов, на утолщении клюва «желторотых» птенцов и на мягких частях клюва у куликов и уток. Часто утверждали, что названные тельца служат, особенно у куликов и уток, не только для осязания, но являются как бы органом неизвестного нам «химического» чувства, которое позволяет им находить скрытый под водой или еще где-либо корм и обнаруживать приближение врага. Однако я ни разу не имел случая убедиться в этом. Ищущий червячков кулик наверняка находит его не по запаху снаружи, а прокалывая наугад мягкую почву клювом; он узнает о присутствии добычи, наткнувшись на нее, после чего и схватывает ее под землей подвижным концом клюва. Далее я наблюдал, что совершенно свободные, полуприрученные дикие утки обнаруживают опасную для них близость человека или собаки, только увидев или услышав их. Способность уток видеть и осязать под водой играет такую большую роль, что предполагать наличие у них еще какого-то неизвестного нам чувства, помогающего разыскивать добычу, нет никакой необходимости.
Зрение у громадного большинства Птиц развито, пожалуй, лучше, чем у каких-либо других животных, в связи с чем строение их глаза изучалось многими исследователями с большой обстоятельностью. Для большинства птиц основное — это видеть и слышать, в чем они стоят очень близко к нам и к большинству обезьян. Поэтому с птицами можно легко проделывать те же опыты, что и с этими млекопитающими, так как основа здесь одна и та же. Птицы, за немногими исключениями, имеют очень большие глаза, отличающиеся от наших глаз некоторыми своеобразными особенностями. Так, например, желтое пятно нашего глаза (место наиболее острого зрения) имеет далеко не такой тонкий «зрительный растр» — всего только от 16 до 20 колбочек и палочек на квадрат, каждая сторона которого равна 1/100 миллиметра, тогда как у канюка имеется на такой же площади желтого пятна 100 колбочек и палочек. В связи с этим, острота зрения у птиц в 4—5 раз превосходит остроту зрения человека. К этому следует добавить, что обезьяны и человек имеют только одно желтое пятно, у птиц же их два, а у некоторых видов — три пятна.
Можно прямо удивляться способности птицы все замечать: она сейчас же обнаруживает летящую высоко в небе, часто даже против солнца, птицу, которая для нас сначала совершенно неприметна. Также и на земле она видит то, что мы различить не можем: идешь, например, с ручным вороном на плече по дорожке; вдруг он срывается, неожиданно улетает на несколько метров вперед и, схватив с земли ничтожный кусочек хлеба, возвращается обратно. Способность к аккомодации, какой обладает глаз птицы, нуждающейся в одинаково остром зрении как в воздухе, так и под водой, для нас просто непостижима. У баклана она оценивается в 40—50 диоптрий, тогда как у человека — всего только в 14—15. Сказанное относится, правда, не ко всем птицам, так как куры и голуби имеют всего 8—12 диоптрий, а совы даже — от двух до четырех: очевидно, они не могут ничего видеть в непосредственной от себя близости. Если бросить, например, ручной сплюшке мучного червя и она не сумеет его поймать, то, может случиться, червяк будет лежать перед ней на поверхности стола, и совка его не найдет; она должна отойти на несколько шагов назад и тогда только снова его увидит. Большие совы подносят (так же как это делают и попуган) пойманную крысу или мышь к клюву, закрывают глаза и с помощью осязательных волосков определяют положение головы добычи, с которой они и начинают ее глотать.
Как и у многих пресмыкающихся, у птиц окончания светочувствительных нервов в сетчатке (т. е. колбочки) имеют маленькие маслянистые капельки обычно желтого или красноватого цвета, а у ночных птиц — чаще бесцветные или даже голубоватые. Полагают, что подобный фильтр действует как желтый фильтр в фотографии. С другой стороны, желтый и красный цвет ослабляет синие и зеленые лучи, так что птица видит все преимущественно в красном цвете. Это, однако, смягчается у некоторых видов птиц тем, что между красноватыми маслянистыми шариками лежат также бесцветные. Есть птицы, которые особенно хорошо различают голубой цвет. В этом я мог убедиться на примере желтой трясогузки и овсянки (желтые птицы). Они приходили в неописуемый ужас, когда их хозяин имел на себе какую-либо часть одежды хотя бы с самым незначительным голубоватым оттенком; это мог быть и густой темноголубой тон матроски и совсем светлоголубой цвет дамской блузки. Дело здесь, следовательно, не в яркости.
Подвижность птичьего глаза обычно переоценивается, так как движение глазного яблока у птиц происходит иным способом, нежели у нас, и в общем сходно с движением глазного яблока пресмыкающихся. В то время как мы двигаем им в разрезе век в разные стороны у птиц обычно круглый разрез век следует за глазом, т. е. зрачок при любом движении глаза — вперед, назад, вверх или вниз — остается всегда посредине. Так же как и у пресмыкающихся, движения глаз у птиц бывают часто неодновременными, не связанными друг с другом; взгляд одного глаза может быть направлен назад и вверх, а взгляд другого в то же время — вперед и вниз. Лучше всего это можно наблюдать у птиц, веки которых снабжены длинными перьями-ресницами, как, например, у африканского наземного носорога. У сов глаза неподвижны; следовательно, совершенно неправильно часто употребляемое выражение, что совы «вращают глазами». Плотно сросшиеся с черепом глаза, не круглые, а удлиненные, напоминающие полевой бинокль, они сидят в громадных глазных впадинах, занимающих значительную часть головы, так что мозг кажется только маленьким к ним придатком. Если сова чем-либо обеспокоена, она принуждена поворачивать голову, чтобы видеть в нужном ей направлении, и это придает выражению лица «смешной» совы действительно нечто комичное, особенно в связи с тем, что глаза ее направлены не так, как у большинства птиц в стороны, но косо вперед.
Мы и большинство млекопитающих закрываем глаза, опуская верхнее веко, у птиц же и пресмыкающихся это происходит наоборот: нижнее веко поднимается вверх.
Кроме того, птицы обладают хорошо развитой (у нас только зачаточной) мигательной перепонкой, которая натягивается на роговую оболочку глаза под веками, от внутренней стороны глаза к наружной. Часто птица закрывает таким образом только один глаз. Совы в этом отношении стоят совершенно особняком: при обычном мигании верхнее веко у них опускается вниз, что напоминает моргание человека; во время сна, однако, глаз закрывается нижним веком.
Радужина у птиц, так же как и у пресмыкающихся, имеет поперечно-полосатую мускулатуру, в то время как у человека и всех млекопитающих мускульные волокна радужины гладкие, а следовательно — и медленно работающие. Поэтому расширение и сужение зрачка у птиц во время затемнения или, наоборот, от излишне яркого света происходит моментально, причем глаза действуют независимо друг от друга: на затененной стороне птицы зрачок может быть расширен, на освещенной солнцем — сужен. Как правило, радужина у птиц темная, но бывает и ярко окрашенная, причем в зависимости от возраста и пола птицы иногда различно. Так, у малайско-австралийского седлоклювого аиста самка имеет яркие светложелтые глаза, самец — темнокоричневые, и это единственное различие между одинаково окрашенными в остальном самцом и самкой. Прекрасные рубинового цвета глаза имеют селезень каролинской утки, щурки, каравайка. Глаза старых бакланов светятся глубоким смарагдово-зеленым тоном. У беседковых птиц они, подобно стеклу, бирюзово-синие.
Человеку взгляд белого или светложелтого птичьего глаза, как у ястребиной славки, венценосного журавля, галки, кондора, а также у ястреба, кажется каким-то неприятным, пронзающим, и многие склонны к несправедливому заключению, что названные птицы обладают злым характером. Особенно заметно различие в окраске радужины очень больших глаз разных видов сов. Наши обыкновенные птицы — филин и ушастая сова — имеют радужину огненного оттенка, желто-красную или красно-желтую, болотная сова — сернистожелтую, сыч — янтарножелтую, а обыкновенная серая неясыть, так же как и сипуха, — совсем темнокоричневые, почти черные глаза. Каков бы ни был цвет глаза, под пигментированным наружным слоем радужины всегда находится черный внутренний слой, и если наружный слой радужины бесцветен, то глаз выглядит голубым, как, например, у белых домашних гусей. Здесь, следовательно, дело идет о структурной окраске, как и в случае синего цвета перьев, у которых поверх черного слоя лежит слой совершенно бесцветных прозрачных клеток.
Красные зрачки, которые очень часто приходится наблюдать у альбиносов млекопитающих, собственно у белых мышей и кроликов, указывают на отсутствие черного пигмента во внутреннем слое радужины, т. е. в самом глазу, и такие животные чувствуют себя на ярком свету в затруднительном положении. Для пещерных животных, ориентирующихся по запаху или осязанию, как, например, для упомянутых грызунов, такая особенность глаз не имеет большого значения: они живут и размножаются. Но птица — существо, ориентирующееся почти исключительно с помощью зрения, — не может существовать иначе, как под открытым небом. Можно прямо сказать, что если альбинос птицы имеет еще хоть сколько-нибудь пигмента, то последний находится у него в глазе, так как это является решающим в вопросе о жизнеспособности птицы.
Слух, по-видимому, у всех птиц развит достаточно хорошо. Об этом можно судить хотя бы по сильно развитой способности у многих групп птиц распознавать отдельные звуки. Мы уже говорили относительно певчих птиц и попугаев, что они в состоянии повторять произнесенные кем-либо слова или проигранную мелодию совершенно так же, как слышим ее мы сами, а следовательно, так слышит ее и птица. В особенности тонко развит слух у сов, главным образом у видов, охотящихся почти исключительно ночью. У них все приспособлено для того, чтобы открывать свои большие, частью щелевидные, ушные отверстия; кроме того, самые размеры ушей у них с правой и с левой стороны часто различны. Это дает им возможность точно устанавливать место, откуда идет шум, который производит грызущая, скребущаяся или просто прошмыгнувшая мышь. Прислушиваясь, сова поднимает прикрывающую ухо кожную складку и, если шум идет снизу, склоняет голову на бок.
Подобный ночной охотник должен, естественно, сам производить как можно меньше шума; поэтому ой имеет на опахалах маховых перьев рассученные края, способствующие смягчению шума при полете. У козодоев эта рассученность выражена особенно ярко.
В связи с рассмотрением органов чувств птицы следует остановиться также на отношении ее к теплу и холоду. Большинство птиц может переносить значительные холода, если только у них нет сильно выступающих обнаженных частей тела, т. е. длинных ног, гребней, «бород» и т. д., которые в наших широтах подвергаются опасности быть отмороженными, в особенности у тропических птиц. Если температура воздуха падает ниже нуля, то прежде всего замерзают кончики пальцев. Наши утки часто спят во время оттепели стоя на льду, но когда становится холоднее, они ложатся и прячут лапы в оперение брюха. То же самое делают они попеременно то с правой, то с левой ногой, когда плавают в ледяной воде. Поганки прячут в таких случаях обогреваемую лапу под крыло. Маленькие кулички во время холодной погоды прыгают, иногда на расстояние до метра, на одной ноге, так что можно подумать, что птица вообще не имеет другой ноги. Также и во время полета некоторые птицы, вытягивающие обыкновенно ноги назад, в холод прячут их в брюшное оперение, так что ног вовсе не видно, и только при резком повороте или во время посадки они вдруг становятся заметными. Турухтаны и журавли во время полета в холод на время также поднимают ноги, причем с обеих сторон хвоста у них видны пяточные сочленения.
В жару птицы, как это уже было сказано раньше, широко раскрывают клюв, чтобы увеличить испарение через полость рта, так как потовых желез у них нет. При этом перо плотно прилегает к телу, а крылья несколько расставляются, в результате чего согревающий слой воздуха вокруг тела птицы становится меньше. Мерзнущая птица, наоборот, распушает свое оперение и прячет сомкнутые крылья в перьях спины и боков. В хороший солнечный день некоторые птицы подвергают себя «облучению»: они поворачиваются спиной к солнцу, чтобы лучи его лучше проникали в кожу через приподнятое ею перо; при этом крылья и хвост бывают своеобразно распущены. Наряду с этим есть также целые группы птиц, представители которых во время холодной погоды охотно выходят на солнце, но не принимают при этом каких-либо особых поз. К таким видам принадлежат, например, утки и кулики.
Источник: Оскар Хейнрот. Из жизни птиц. Научно-популярный очерк. Пер. Н.А. Гладкова. По ред. Г.П. Дементьева. Гос. изд-во иностранной литературы. Москва. 1947
Нервная, выделительная система и органы чувств птиц, особенности их строения и функции: рассказываем вопрос
Взаимоотношение организма с внешней средой происходит при непосредственном участии органов чувств. У птиц, как и у большинства высших животных, органов чувств пять: это органы зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания.
Общая характеристика
Представители класса пернатых имеют покрытое перьями тело, температура которого постоянно высокая. Животные невероятно подвижны и мобильны. Благодаря умению летать (большинство представителей класса) и тому, что практически все представители класса обладают ярко выраженным стремлением заботиться о потомстве, они распространились по всему земному шару. В настоящее время насчитывается более 9 тысяч видов птиц.
Рис 1. Птица в полёте
Строение птицы
Тело птицы состоит из головы, шеи, туловища и хвоста. Крылья – это передние конечности, ноги – задние конечности. Нижняя часть ноги покрыта роговыми чешуйками (цевка и 4 пальца с коготками). На голове расположены клюв, по бокам головы два глаза, под ними и ближе к затылку слуховые отверстия, спрятанные под перьями. На подклюве имеются ноздри. Костный скелет поддерживает мягкие ткани. Птицы теплокровные, тело покрыто перьями.
Строение пера
Перо состоит из стержня, очина и опахала, бороздок и крючочков. Перья делятся на: 1) пуховые (под контурными перьями), 2) маховые (крылья, хвост), 3)контурные (тело), 4)нитевидные (по всему телу), 5)щетинки (около клюва и ноздрей).
Слух у птиц
Органом слуха является ухо. Ухо птиц состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Ушной раковины у птиц нет, широкий слуховой проход прикрыт снаружи венчиком из маленьких перьев, а иногда еще и маленькой кожной складкой.
Звук в виде звуковых волн поступает в наружное ухо и ударяется в барабанную перепонку среднего уха. Барабанная перепонка передает звук через особую косточку, лежащую в среднем ухе, внутреннему уху, которое имеет сложное строение. Далее через слуховые нервы раздражение передается в мозг.
С ухом соединен орган равновесия, который позволяет определять положение тела в пространстве. Он состоит из полукружных каналов. Внутри каналы наполнены лимфой. При передвижении тела лимфа в каналах перемещается и раздражает клеточки, которые по нервам передают раздражение в мозг. Слух у птиц развит хорошо.
Головной мозг
Ещё сто лет назад считалось, что птицы не способны к сложным действиям. Людвиг Эдингер выдвигал теорию, что их мозг составляют подкорковые узлы, которые отвечают за инстинкты и простые функции. Позже оказалось, что нервная система птиц очень похожа на человеческую.
Крупнейшим отделом головного мозга является передний мозг. Он состоит из двух полушарий с гладкой поверхностью, заполненных подкорковыми ядрами. Они отвечают за ориентацию в пространстве, поведение, спаривание, прием пищи. Полушария соединяются с достаточно большим мозжечком, который регулирует координацию движений.
Продолговатый мозг является частью ствола головного мозга. Этот отдел отвечает за важные для жизнедеятельности птицы функции: кровообращение, дыхание, пищеварение и т. д. Средний мозг развит хорошо, он состоит из двух бугров, которые отвечают за обработку слуховой и зрительной информации.
Птицы обладают крупным гипофизом, зато их эпифиз и промежуточный мозг развиты недостаточно. Общее число головных нервов – 12 пар, но одиннадцатая пара слабо отделяется от десятой.
Органы чувств
Птицы обладают широким полем зрения с высокой остротой. Поэтому глаза для пернатых – основной орган чувств для ориентации в пространстве. Многие пернатые лучше, чем другие позвоночные, видят вдаль. Например, сокол-сапсан может разглядеть свою добычу на расстоянии более 1 километра. А некоторые пернатые способны видеть окружающий мир под углом в 360 градусов. Объясняется такая уникальная способность тем, что у пернатых в сетчатке глаза сосредоточено намного больше восприимчивых к свету клеток, чем у других позвоночных.
Сетчатка глаза у птиц восприимчива к ультрафиолету (тетрахроматия) – то есть позволяет видеть модель, состоящую из красного, зеленого и синего цветов. Еще одной особенностью строения глаза пернатых является способность улавливать синий цвет, позволяя, таким образом, буквально видеть магнитное поле Земли. Хрусталик этого органа чувств настолько гибкий, что птицы могут разглядеть предметы даже под водой.
Как и у рептилий, у птиц, помимо наружных подвижных век, имеется так называемое «третье веко» – это располагающаяся в переднем углу глаза подвижная мигательная перепонка. Такая перепонка у некоторых видов пернатых, которые обитают возле водоемов, может полностью закрывать глаз, а под водой для улучшения зрения выполнять функцию контактной линзы.
У большинства видов пернатых глаза малоподвижны или неподвижны вовсе, зрение в большинстве своем монокулярное, в отличие, например, от человека, у которого бинокулярное зрение. Таким зрением, как у человека, обладают только совообразные пернатые.
У птиц есть внутреннее и среднее ухо, ушных раковин нет, уши прикрыты и обрамлены перьями. Слух у пернатых очень тонкий, чего не скажешь об обонянии. Эти позвоночные животные в большинстве своём (за исключением, например, хищников) почти не различают запахов. Вкус пернатые ощущают специальными вкусовыми почками, которые располагаются у основания языка и на мягком нёбе.
Пищеварительная система
Состоит из рта, глотки, пищевода, зоба, желудка (сначала железистый отдел, затем мускульный), тонкой кишки, слепой кишки и прямой кишки, клоаки. Печень, поджелудочная железа, селезенка также входят в состав пищеварительной системы. Летая, птица расходует много энергии, поэтому нуждается в большом количестве пищи, которую пищеварительная система легко перерабатывает. Еда из пищевода попадает в зоб – это расширение пищевода (у некоторых птиц он отсутствует), уже тут начинается переваривание. Затем в железистый желудок, где происходит химическая обработка пищи под действием соляной кислоты. В мускульном желудке пища размельчается, этому способствуют роговитые стенки желудка. Также в этом процессе учавствуют мелкие камушки, проглоченные птицей. В тонкой кишке происходит усвоение питательных веществ. У некоторых птиц после тонкой кишки есть пара слепых кишок, где с помощью кишечных бактерий происходит дальнейшее переваривание пищи. Прямая кишка заканчивается клоакой, через которую выходят продукты распада.
Органы чувств млекопитающих
Млекопитающие имеют хорошо развитые органы чувств: зрение, обоняние, слух, вкус и обоняние. Но уровень развития или задействования каждого из них у отдельно взятого вида зависит от среды обитания этого вида млекопитающих.
Например, крот, живущий под землей, имеет плохо развитое зрение. Киты и дельфины, проживающие в воде, почти не способны различать запахи, хотя многие наземные млекопитающие имеют очень острое обоняние. Острое обоняние для наземных млекопитающих – это главный орган чувств, который позволяет находить добычу, чуять приближение хищника, находить самку или самца для спаривания. Родители по запаху выделяют своих детенышей.
Слух для большинства млекопитающих также играет важную роль. Для того, чтобы улавливать наименее заметные звуки, у млекопитающих есть ушные раковины, подвижные у большинства из них. Также у многих зверей, для кого слух очень важен, поверхность ушной раковины часто бывает покрыта волосками, чувствительными к малейшим звуковым вибрациям – вибриссами.
Зрение у млекопитающих не отличается такой же остротой, как у птиц, многие из млекопитающих частично или полностью не способны различать цвета. Идентичную с человеком гамму цветов могут различать только обезьяны.
Органами осязания являются вибриссы, которые растут на чувствительных частях тела, например, на голове. Обезьяны, как и люди, используют для осязания еще и кончики пальцев. Вкусовые рецепторы хорошо развиты у травоядных, благодаря чему они легко различают съедобные растения от несъедобных. Из-за сложности нервной системы поведение млекопитающих является не менее сложным, чем у птиц и других животных.
Продолговатый мозг
К функции продолговатого мозга относится роль посредника проходящих импульсов, которые исходят от выше находящихся отделов головного мозга к спинному мозгу и в обратной связи. Продолговатый мозг несколько утолщен и имеет относительное искривление с нижней стороны. Эта часть мозга отличается от других тем, что его серое вещество раскинуто среди белого в виде своеобразных скоплений – ядер. В особых ядрах сосредоточены нервные центры, наиболее важные для жизни птиц: секреции пищеварительных желез, сердечной деятельности и дыхания, центры регулирования обменных процессов и защитных реакций. Их разрушение приводит животное к моментальной смерти.
Также в функции продолговатого мозга лежит участие в поддержании тонуса мышц. Регулярные импульсы поступают от внутреннего уха к продолговатому мозгу, и он, не без участия среднего мозга, способствует поддержанию необходимого положения тела птицы в пространстве. Продолговатый мозг, без каких либо четких границ, перетекает в верхней своей части в ножки большого мозга, в нижней – в спинной.
Птицы (Aves)
Автор
Редактор
Птицы представляют собой один из наиболее многочисленных в видовом отношении классов высших позвоночных животных (около 9000 видов), объединенных в 35-40 отрядов. Птицы — это гомойотермные (теплокровные) амниотные организмы, получившие в результате преобразования передних конечностей в крылья способность к полету. Появившись, как полагают, в триасе от мелких хищных динозавров, птицы развили в себе ряд специфических черт строения, затронувших практически все системы и органы. Появление полета привело к существенным изменениям в скелете, мышечной и дыхательной системах. Полное разделение малого и большого круга кровообращения, особое строение дыхательной системы (развитие воздушных мешков и системы двойного дыхания) и окончательное формирование четырехкамерного сердца способствовало лучшему снабжению организма кислородом и питательными веществами, что в свою очередь интенсифицировало биохимические процессы и обмен веществ. Изменения в пищеварительной системе привели к преобразование челюстей в клюв к утрате зубов, появлению мускульного желудка и удлинению кишечника (Наумов, Карташов, 1979; Никитенко, 1969).
Особо следует отметить изменения в организации центральной нервной системы и поведении птиц. По сравнению с рептилиями головной мозг птиц увеличился в размерах (особенно конечный и средний мозг), что обеспечило птицам высокий уровень нервной деятельности и поведения. У птиц хорошо развиты все органы чувств. Наиболее отчетливо это проявляется в отношении так называемых «дистантных органов чувств» — зрения и слуха и соответствующих центров в головном мозге. Сложный характер полета связан с значительным развитием мозжечка, как центра координации двигательной деятельности птиц. Произошло резкое усложнение всей внутренней организации ЦНС (Андреева, Обухов, 1999). Высокий уровень развития ЦНС послужил основой формирования сложных форм поведения птиц. У ряда групп птиц (врановые, попугаи) установлено наличие элементов рассудочной деятельности, по уровню которой они приближаются к хищным млекопитающим и приматам (Крушинский, 1986). Все эти эволюционные преобразования обеспечили птицам процветание и распространение по Земле.
Живя долгое время вместе с людьми, птицы вступают с ними в сложные взаимодействия, имеют и важное хозяйственное значение, являются важнейшим звеном экосистем и всей биосферы Земли. Поэтому изучение птиц во всех аспектах их эволюции и организации является важной задачей биологии.
Содержание
Общий обзор строения нервной системы Птиц
Как уже отмечалось, нервная система позвоночных построена по единому для всех позвоночных животных типу и состоит из Центральной нервной системы (спинной и головной мозг) и Периферической нервной системы (соматические и вегетативные нервы, ганглии, нервные сплетения).
Спинной мозг
Спинной мозг (Medulla spinalis) имеет сходное строение со всеми позвоночными. Основным принципом организации спинного мозга является его сегментарное строение и внутреннее разделение на серое и белое вещество. Он располагается в позвоночном канале от первого шейного позвонка до крестца, где переходит в краевую нить. По ходу спинного мозга имеется два утолщения: шейное, сегменты которого управляют крыльями и пояснично-крестцовое, связанное с иннервацией задних конечностей. Разделение серого вещества на передние (вентральные) и задние (дорсальные) рога у птиц выражено слабо. Боковые рога практически отсутствуют, в связи с чем, нейроны, связанные с вегетативной нервной системой, располагаются ближе к центральному району серого вещества (рис. 1).
Спинномозговые нервы
Все спинномозговые нервы относятся к компоненту периферической нервной (ПНС) системы и являются смешанными, так как они состоят из чувствительных и двигательных нервных волокон. В составе их имеются отростки нейронов вегетативного отдела нервной системы, которые иннервируют кровеносные сосуды и копчиковую железу.
В пределах спинного мозга находятся отделы, связанные с вегетативной нервной системой. Вегетативные нервы отличаются от соматических тем, что они выходят из различных отделов центральной нервной системы, а именно от среднего и продолговатого мозга и от грудного и пояснично-крестцового отделов спинного мозга. Соматические нервы отходят от каждого сегмента спинного мозга. Парасимпатические нервы отходят от среднего и продолговатого мозга, а также от крестцового отдела спинного мозга, где заложены парасимпатические центры. Симпатические нервы образованы нейронами из центров, которые заложены в грудном и поясничном отделах спинного мозга.
Головной мозг
Головной мозг птиц разделяется на пять отделов: продолговатый, задний, средний, промежуточный и конечный (рис. 2).
Продолговатый мозг (Myelencephalon, Medulla oblongata). По гистологическому строению продолговатый мозг отличен от других отделов головного мозга тем, что серое вещество его разбросано среди белого в виде скоплений (ядер). Белое вещество состоит из мякотных волокон. Продолговатый мозг является основным проводником импульсов, идущих от вышележащих отделов мозга к спинному мозгу и в обратном направлении. В его отдельных ядрах заложены центры дыхания, секреции пищеварительных желез, сердечной деятельности, регуляции обмена веществ, защитных рефлексов. От продолговатого мозга отходят 8 пар (V-XII) черепно-мозговых нервов.
Задний мозг (Metencephalon). Мозжечок (Cerebellum) имеет у птиц относительно большой объем. Мозжечок разделяется на тело (corpus cerebelli) и ушки мозжечка (auricle). Тело мозжечка поделено бороздами на десять долек, объединенных в три доли: переднюю (IV), среднюю (VI-VIII) и заднюю (IX,X). Этот отдел мозжечка птиц гомологичен червяку (vermis) мозжечка млекопитающих. Ушки мозжечка птиц связаны с вестибулярной системой и гомологичны клочку (flocculus) млекопитающих. Полушарий мозжечка (neocerebellum) у птиц еще нет. Для птиц, как и для других высших позвоночных характерно хорошее развитие коры мозжечка с четко выделенными слоями: молекулярный, ганглионарный (с клетками Пуркинье) и гранулярный. Клеточный состав слоев и система проводящих трактов очень сложная и сходна с таковой у млекопитающих. Хорошо развиты ядра мозжечка, расположенные в глубине белого вещества. У птиц их два: медиальное и латеральное. Мозжечок своими афферентными и эфферентными путями связан со всеми отделами центральной нервной системы. Он является органом координации движений и связан с большинством сенсорных систем, особенно со слуховой, вестибулярной и соматосенсорной.
Средний мозг связан сложной системой двусторонних проекций с большинством отделов головного мозга (особенно с конечным). В вентральной части (ножки мозга) проходят проводящие тракты разного предназначения. Полостью среднего мозга является так называемый Сильвиев водопровод (у птиц, в отличие от млекопитающих, он широкий).
Промежуточный мозг (Diencephalon) у птиц небольшой и почти полностью закрыт с дорсальной стороны полушариями конечного мозга. Однако это важнейший отдел головного мозга. Он состоит из дорсального (таламус) и вентрального (гипоталамус) отделов, включающих в себя большое количество ядер (более полутора десятков). Выделяют еще надталамическую – эпиталамус и заталамическую (метаталамус) области. Основные функции промежуточного мозга связаны с проведением информации от нижележащих отделов ЦНС в полушария, координацию работы вегетативной и эндокринной систем. Существует проблема гомологии отдельных образований таламуса птиц и млекопитающих.
Структура головного мозга птиц. Конечный мозг — telencephalon
Конечный мозг птиц (telencephalon), как и мозг млекопитающих, относится к инвертированному типу и состоит из двух крупных полушарий (hemispheria cerebri), разделенных глубокой продольной щелью. У птиц поверхность полушарий, как правило, ровная и не имеет извилин, характерных для мозга большинства млекопитающих.
Полушария конечного мозга являются самыми крупными из всех отделов мозга и достигают максимальных размеров у врановых, чайковых и певчих воробьиных (рис. 4). Ведущим анализатором у большинства птиц данной группы является зрительный, в связи с чем глаза у некоторых видов по своим размерам превышают весь головной мозг. Длительное пребывание в полете обусловило мощное развитие вестибулярной системы и мозжечка. Продолговатый мозг хорошо развит и дифференцирован у многих воробьиных и врановых птиц, что указывает на усиление функций органов слуха, осязания и вкуса.
Головной мозг птиц по сравнению с другими позвоночными характеризуется очень высокими показателями относительных размеров и веса (так называемыми индексами энцефализации) (рис. 5).
Номенклатура
мозга птиц
У некоторых птиц на поверхности полушария имеется небольшая складка, называемая валлекулой (vallecula). Расположение и ход валлекул послужили основой классификации конечного мозга птиц, поскольку она отграничивает от основной части мозга особую структуру полушарий — дорсальное возвышение (Wulst).
Первый тип мозга отличается высокой степенью развития Wulst и смещением его в ростральные отделы полушарий; Он встречается у представителей следующих групп птиц: воробьиные (в том числе в семействе Врановых — Corvidae), куриные, чайковые, дневные хищники, совиные, голубиные.
Второй тип мозга характеризуется относительно слабым развитием Wulst и смещением в теменно-затылочную область. Этот тип мозга встречается в семействах: ржанковых, пастушковых, голенастых, веслоногих, дятлов и попугаев.
У большинства птиц дорсальные отделы полушарий (включая Wulst) представлены структурами Гиперстриатума, состоящего из трех мозговых отделов Hyperstriatum acessorium, Hyperstriatum intercalates superior, Hyperstriatum dorsale (рис. 6).
Исследования мозга различных видов птиц показали, что наиболее развитым гиперстриатумом обладают виды, считающиеся самыми «интеллектуальными». Например, у вороны, попугая и канарейки указанная структура более объемна, чем у курицы, перепела или голубя.
Hyperstriatum acessorium — самый дорсальный отдел гиперстриатума. У большинства видов он разделяется на две части: дорсальную, тесно связанную с кортикоидной пластинкой и имеющую слоистое строение, и вентральную, ядерного типа. Наиболее значительно hyperstriatum acessorium развит у пингвинов.
Hyperstriatum intercalates superior — наиболее вариабельный по размеру и степени дифференцировки отдел гиперстриатума. У некоторых видов он не обнаруживается.
Hyperstriatum dorsalе — отдел хорошо изученный у всех видов птиц, хотя и не занимает большого объема гиперстриатума. От соседних долей он отделен полоской белого вещества lamina frontalis superior.
Более вентрально располагаются крупные отделы полушарий — Нyperstriatum ventrale и Neostriatum, не входящие в состав Wulst. Они являются самыми крупными отделами конечного мозга.
Нyperstriatum ventrale у разных видов варьируют. Границей этого отдела является lamina frontalis superior, ниже которой лежит Neostriatum.
Neostriatum — отдел, простирающийся до самых каудальных отделов полушария. Обычно выделяют три его отдела: передний, промежуточный и каудальный.
Данная классификация сложилась на основании представлений о том, что большая часть полушарий конечного мозга птиц представлена подкорковыми — стриатарными формациями.
Однако, в настоящее время стало ясно, что большая часть дорсальных отделов полушарий представляют собой структуры, гомологичные неокортикальным формациям конечного мозга млекопитающих.
В 2005 году на специальной Международной конференции была предложена новая классификация отделов полушарий конечного мозга птиц, в которой приставка striatum в большинстве отделов полушарий была заменена на pallium (Reiner et al., 2005) (Табл. 1).
Нейроморфологические исследования показали, что дорсальные, стриатарные по старой классификации, отделы полушария птиц имеют чрезвычайно сложную цитоархитектоническую и нейронную структуру (рис. 7). Их основу составляют мультиклеточные нейро-глиальные комплексы различного вида. В состав комплексов входит несколько типов клеток, среди которых особо следует выделить короткоаксонные бесшипиковые нейроны, сходные со звездчатыми короткоаксонными нейронами, характерными для неокортикальных структур мозга высших млекопитающих (Андреева, Обухов, 1999; Константинов, Обухов, 1999; Обухов, 2005; Обухов, Обухова, 2011). Наиболее сложные комплексы были отмечены в зонах «гипер» и «неостриатума» врановых птиц, причем степень сложности этих комплексов коррелировала с уровнем рассудочной деятельности врановых, которые по этим показателям не уступают высшим приматам (Зорина, Полетаева, 2002). Данные комплексы можно рассматривать как один из вариантов пространственной организации модульной структуры высших интегративных центров головного мозга амниот. У млекопитающих корковые модули имеют вертикальную ориентацию, а у птиц модули имеют преимущественно шаровидную (или схожую с ней) конфигурацию.
Важным доказательством сходства кортикальных структур полушарий мозга амниот стали нейроэмбриологические и нейрогенетические исследования последних лет. Показано, что развитие двух основных частей полушарий: паллиума и субпаллиума у всех позвоночных находятся под контролем группы транскрипционных факторов. Паллиум – под контролем факторов Emx 1/2, Pax 6, а также фактора Tbr1, контролирующего дифференцировку глутаматэргических нейронов, являющихся типичными для паллиума всех позвоночных. Субпаллум развивается под контролем фактора Dlx и ряда других транскрипционных факторов (Dlx 5, Nkx2, Lhx6, Lhx7/8). Фактор Dlx связан с дифференцировкой ГАМК-эргических нейронов, являющихся типичными нейронами субпаллума (Medina, 2009). Оказалось что развитие «гиперстиатума» и «неостриатума» мозга птиц и корковых формаций у млекопитающих контролируются сходными транскрипционными факторами. Экспрессия мозгового нейротрофического фактора (BDNF) и выявление маркеров глутаматных рецепторов mGluR2 в структурах архистриатума мозга птиц и в развивающемся паллиуме у млекопитающих показали, что и эти отделы конечного мозга амниот гомологичны.
В результате этих исследований по структуре, системе связей и развитию конечного мозга птиц и млекопитающих сформирована новая концепция гомологии основных районов полушарий и предложена новая номенклатура структуры мозга птиц (Табл. 1).
Старая терминология | Новая терминология |
Дорсальные (паллиальные) отделы полушарий | |
Hyperstriatum accessoprium (HA) | Hyperpallium apicale (HA) |
Hyperstriatum intercalates superior (HIS) | Hyperpallium intercalatum (HI) |
Hyperstriatum dorsale (HD) | Hyperpallium dorsocellulare (HD) |
Hyperstriatum ventrale (HV) | Mesopallium (MS) |
Neostriatum (NS) | Nidopallium (N) |
Archistriatum dorsale (AD) | Arcopallium dorsale (AD) |
Archistriatum intermedium (AI) | Arcopallium intermedium (AI) |
Archistriatum mediale (AM) | Arcopallium mediale (AM) |
Archistriatum posterior (AP) | Amigdala posterior (PoA) |
Nucleus taeniae (Tn) | Nucleus taeniae amigdala (TnA) |
Вентральные (субпаллиальные) отделы полушарий | |
Lobus parolfactorius (LPO) | Medial striatum (MSt) |
Paleostriatum augmentatum (PA) | Lateral striatum |
Paleostriatum primitivum (PP) | Globus pallidus (GP) |
Nucleus accumbens (Acc) | Lateral bed nucleus stria terminalis (BSTL) |
Rostromedial lobus parolfactorius (LPOrm) | Nucleus accumbens (Acc) |
Ventral haleostriatum (VP) | Ventral pallidum (VP) |
Medial et lateral septal nucleus (Spt med (lat)) | Medial et lateral septal nucleus (Spt med (lat)) |
Относительно субпаллуима также были получены новые данные. Как известно, для неостриатума млекопитающих характерна высокая активность холинэргической системы, а также высокая плотность допаминэргических аксонных терминалей восходящих проекций от нейронов катехоаминэргической системы ствола мозга. У птиц подобные картины наблюдались в районе «палеостриатума» (paleostriatum augmentatum) и парольфакторной доли (LPO). Типы клеток, выявляемые в районе палеостриатума птиц и стриатуме млекопитающих также сходны. Сходство подкорковых структур мозга птиц и млекопитающих подтверждается и результатами нейроэмбриологических исследований. На ранних этапах эмбриогенеза в районе субпаллума птиц и млекопитающих выделяется две гистогенетические зоны: латеральная (LGE) и медиальная (MGE), экспрессирующие различные транскрипционные факторы. У млекопитающих LGE зона экспрессирует факторы Dlx1 и Dlx2 и формирует дорсальный стриатум (неостриатум) и часть вентрального стриатума (n. accumbens и olfactory tuberculum). MGE зона экспрессирует факторы Dlx1, Dlx2 и Nkx2,1, формируя большую часть вентрального стриатума (pallidum и часть амигдалы). Оказалось, что у птиц аналогичные факторы экспрессируются в отделах полушария, ранее рассматриваемые как структуры вентрального стриатума (paleostriatum augmentatun и paleostriatum primitivum).
К истинно базальным, подкорковым центрам конечного мозга птиц относят участки полушарий, расположенные вентральнее линии LMD (lamina medialis dorsalis). Они включают: РР — paleostriatum primitivum, РА — paleostriatum acessorium и область LPO — lobus parolfactorius. Также к подкорковым центрам традиционно относят септальные ядра — septum и ряд мелких ядер в вентральных и вентро-медиальных участках полушарий (Табл. 1).
Таким образом, современные данные по структурно-функциональной организации и развитию конечного мозга птиц и млекопитающих привели к полному пересмотру прежних представлений о путях эволюционного развития этого важнейшего отдела головного мозга амниот.
Издательство: Народная асвета 2010
§ 42. Нервная система, органы чувств и поведение птиц. Размножение и развитие птиц
1. Какие органы чувств играют первостепенную роль в жизни птиц? С чем это связано?
Важнейшими органами чувств у птиц, позволяющими им ориентироваться в среде обитания, являются зрение и слух. Острое зрение, быстрая наводка на резкость изображения предмета, способность глаза к восприятию цветов и их оттенков делают зрительную ориентацию важнейшей в жизни птиц.
Птицы обладают также острым слухом, с помощью которого они улавливают разнообразные звуковые сигналы, издаваемые особями своего вида, а также другими животными. Это дает им возможность соответствующим образом реагировать’на звук, не видя самого источника звука.
2. Докажите, что для птиц характерно более сложное поведение по сравнению с пресмыкающимися.
В головном мозге птиц наиболее развитыми отделами являются передний мозг и мозжечок. Большие полушария переднего мозга по массе соответствуют всем остальным отделам головного мозга, а у некоторых птиц даже превосходят их (у хищных птиц вдвое, у попугаев — втрое). Высокоразвитый передний мозг служит основой сложного поведения птиц, в том числе и социального. Они легко приобретают условные рефлексы, некоторые из них способны к обучению (попугаи, вороны, галки). Однако основным регулятором поведения остаются безусловные рефлексы. При этом птицы демонстрируют наиболее сложную инстинктивную деятельность среди всех позвоночных животных. Эта деятельность проявляется в сложном половом поведении птиц, строительстве гнезд, насиживании яиц, заботе о птенцах, миграции к местам размножения и кормления. К таким сложным формам поведения пресмыкающиеся не способны.
3. Какие оболочки имеет яйцо птицы? Каковы их функции?
Яйцо птицы представляет собой оплодотворенную яйцеклетку с запасом питательных веществ и воды, защищенную от высыхания и механических повреждений на суше. В отложенном оплодотворенном яйце зародыш представлен зародышевым диском, расположенным на поверхности желтка. Заключенный в оболочке желток подвешен на слизистых канатиках в центре белка. Яйцо имеет три внешние оболочки: две пергаментные — подскорлупо-вые и скорлуповую. На тупом конце яйца находится воздушная камера с запасом воздуха для развивающегося зародыша. В скор-луповой оболочке есть поры, через которые происходит газообмен между зародышем и воздушной средой.
4. Какие типы развития птенцов выделяют у птиц?
Птицы, у которых птенцы вылупляются из яиц покрытыми пухом, с открытыми глазами, способными самостоятельно передвигаться и следовать за взрослыми птицами, называются выводковыми. Роль родителей сводится к защите выводка, обогреве птенцов и помощи в поисках пищи.
Птицы другой группы, у которых птенцы выходят из яйца беспомощными, слепыми, голыми или слабо опушенными, нуждающимися в обогреве, защите и длительном вскармливании, называются птенцовыми или гнездовыми.
5. Весной лес наполнен пением птиц, а летом пения не слышно. Почему?
Весной у большинства птиц начинается брачный период, сопровождающийся привлечением особей противоположного пола, строительством гнезд, защитой кормовой территории. Это выражается в пении птиц или других формах звуковой сигнализации между ними, драках между самцами, турнирных боях. В летний период в лесу не слышно пения, так как птицы заняты выкармливанием птенцов, добычей для них корма, обучением молодняка.
6. Птицы откладывают яйца по одному в течение нескольких суток, а птенцы выводятся почти одновременно. Подумайте, почему так происходит.
Большинство птиц начинает интенсивное насиживание после откладки всех яиц в гнездо. Поэтому вылупление птенцов проходит почти одновременно.
7. Очень многие организации просят учёных изучить особенности пения птиц. Кто является заказчиком и для чего это им необходимо?
Голосом птицы могут передавать друг другу разнообразную информацию: призыв, грозящую опасность, наличие корма и т. п. Можно использовать запись голоса птиц, передающих опасность, или голоса хищных птиц для отпугивания птиц с аэродромов, из фруктовых садов со зрелыми плодами, с посевов ценных сельскохозяйственных культур.