Плацентарные что это значит
Плацентарные
Содержание
Эволюция плацентарных
После исчезновения динозавров в конце мелового периода, маленьким и незначительным до того млекопитающим открылись новые жизненные пространства и экологические ниши. Две из существовавших ветвей млекопитающих — сумчатые в Южной Америке и Австралии и плацентарные на других континентах — сумели особенно широко распространиться и развить большое количество видов.
В 2011 году была описана найденная в отложениях Юрского периода провинции Ляонин (на юго-востоке Китая) юрамайя. Её возраст оценивается
в 160 млн лет. До этого самым древним плацентарным считалась описанная в 2002 году эомайя — её останки оцениваются возрастом 125 млн лет. [1] Открытие юрамайи позволило сузить время периода отделения плацентарных млекопитающих от сумчатых с периода в 142—172 млн лет назад, до промежутка в 160—172 млн лет назад. [2] В 2010 году в Китае были найдены останки черепа небольшого плацентарного млекопитающего Acristatherium yanensis в отложениях возрастом 123 млн лет назад. [3]
Систематика
В настоящее время плацентарные являются самой распространённой и разнообразной когортой среди млекопитающих. Плацентарные делятся на четыре надотряда, определяющихся генетическим родством и общим историческим происхождением.
Роды, не имеющие чёткой классификации:
См. также
Примечания
Литература
Ссылки
Полезное
Смотреть что такое «Плацентарные» в других словарях:
ПЛАЦЕНТАРНЫЕ — группа живородящих млекопитающих. Зародыши развиваются в матке с образованием плаценты. К плацентарным относятся все млекопитающие (исключая первозверей и сумчатых) … Большой Энциклопедический словарь
ПЛАЦЕНТАРНЫЕ — высшие звери (Eutheria, или Placentalia), инфра класс живородящих млекопитающих. Произошли, по видимому, от потомков пантотериев, обособившись в самостоят, группу в верхнем мелу. Имеется настоящая плацента. Выводковая сумка отсутствует. Детёныши… … Биологический энциклопедический словарь
плацентарные — ых; Зоол. Группа живородящих млекопитающих. * * * плацентарные группа живородящих млекопитающих. Зародыши развиваются в матке с образованием плаценты. К плацентарным относятся все млекопитающие (исключая первозверей и сумчатых). * * *… … Энциклопедический словарь
плацентарные — (син. одноутробные) животные, у которых во время беременности развивается плацента; к П. относятся все млекопитающие, кроме представителей отр. однопроходных (Monotremata) и сумчатых (Marsupialia) … Большой медицинский словарь
Плацентарные — (Eutheria) инфракласс живородящих млекопитающих (См. Млекопитающие), характеризующийся наиболее высокой организацией и эколого морфологическим разнообразием. Характерные особенности: головной мозг имеет сильно развитые большие полушария,… … Большая советская энциклопедия
Плацентарные — мн. Высшая группа млекопитающих, у которых зародыш связан с телом матери плацентой. Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой
ПЛАЦЕНТАРНЫЕ — группа живородящих млекопитающих. Зародыши развиваются в матке с образованием плаценты. К П. относятся все млекопитающие (исключая первозверей и сумчатых) … Естествознание. Энциклопедический словарь
плацентарные — мн., Р. плацента/рных … Орфографический словарь русского языка
плацентарные — ых; зоол. Группа живородящих млекопитающих … Словарь многих выражений
Плацентарная недостаточность
Большинство женщин знают, что плацента связывает маму и малыша во время беременности и при помощи нее к малышу поступают питательные вещества и кислород.
Бывают ли такие ситуации, когда плацента перестает правильно и полноценно выполнять свою функцию? Можно ли как то предотвратить это?
Какую функцию выполняет плацента
Внутри ворсин течет кровь малыша, а снаружи они омываются кровью матери. Между кровотоком мамы и малыша расположен всего один слой клеток, который и играет роль барьера между организмом матери и ребенка. Благодаря этой мембране кровь матери и плода не смешивается.
Однако в последние годы стало известно, что клетки крови плода все-таки проникают через плацентарный барьер в кровоток матери и благодаря этому стало возможным проведение генетических анализов и определение хромосомных аномалий, резуса фактора и пола плода по крови беременной женщины (неинвазивный пренатальный тест).
В плаценте происходит постоянный обмен веществ между мамой и ребенком. Из материнской крови к плоду поступает кислород и питательные вещества, от плода обратно к матери углекислый газ и продукты обмена, подлежащие выведению из организма.
Важной функцией плаценты является выработка гормонов и биологически активных веществ. В первую очередь это гормоны, важные для успешного вынашивания беременности, например хорионический гонадотропин, плацентарный лактоген, эстрогены и др.
К сожалению, не всегда все складывается вполне благополучно. В силу самых различных причин на разных сроках беременности могут происходить отклонения в развитии и функционировании плаценты. Изменения эти никогда не проходят бесследно для мамы и малыша, а зачастую имеют грозные последствия.
Если плацента перестает выполнять свои функции в полной мере, развивается так называемая плацентарная недостаточность. По сути, она заключается в ухудшении кровообращения в системе мать-плацента-плод.
Виды и причины плацентарной недостаточности
Врачи различают острую и хроническую плацентарную недостаточность:
Острая плацентарная недостаточность
Это состояние, требующее экстренного вмешательства врачей. Она характеризуется стремительным ухудшением плацентарного кровотока. Острая плацентарная недостаточность возникает в основном в результате отслойки плаценты или гибели отдельных участков ткани плаценты например при образовании тромбов в сосудах. Причиной отслойки может послужить травма живота, антифосфолипидный синдром.
Фосфолипиды – это сложные жиры, которые входят в состав оболочек всех клеток организма. В ряде случаев иммунная система организма вырабатывает большое количество антител к некоторым собственным фосфолипидам и белкам, связывающим эти липиды. Они называются антифосфолипидные антитела и при взаимодействии с клетками организма вызывают повреждение клеток и активацию свертывающей системы крови, что приводит к тромбообразованию.
Антифосфолипидный синдром является самой частой причиной тромботических осложнений при беременности, в том числе причиной отслойки плаценты и острой плацентаной недостаточности.
Вызвать отслойку плаценты может также тяжелое течение гестоза – грозного осложнения второй половины беременности, проявляющееся отеками, повышением давления и появлением белка в моче.
Острая плацентарная недостаточность развивается при отслойке более 2/3 поверхности плаценты.
В случае развития острой плацентарной недостаточности необходимо максимально быстро провести операцию кесарева сечения для сохранения жизни малыша и мамы.
Хроническая плацентарная недостаточность
Значительно чаще у беременных женщин встречается хроническая плацентарная недостаточность. В этом случае происходит нарушение формирования и созревания плаценты, уменьшается маточно-плацентарный и плодово-плацентарный кровотоки, ограничивается газообмен и обмен веществ в плаценте, снижается синтез плацентарных гормонов. Все эти изменения определяют недостаточное поступление кислорода и питательных веществ малышу, вызывают задержку роста и развития плода.
Причинами плацентарной недостаточности чаще всего являются перенесенные аборты, особенно хирургический аборт при первой беременности, курение, при этом количество и крепость выкуриваемых сигарет значения не имеют, поскольку на формировании неполноценных сосудов плаценты негативное действие оказывает табачный дым, а не никотин.
В группу риска по развитию плацентарной недостаточности входят также женщины с хроническими заболеваниями, такими как артериальная гипертензия, железодефицитная анемия, пиелонефрит, сахарный диабет, заболевания щитовидной железы.
В последние годы наблюдается значительный рост плацентарной недостаточности, вызванной бактериями, вирусами, грибами. Причиной этого может быть как острая инфекция, перенесенная будущей мамой во время беременности, так и активация хронического инфекционного процесса в организме беременной женщины.
Немаловажное значение в формировании хронической плацентарной недостаточности играет патология матки: эндометриоз, пороки развития матки (седловидная, двурогая). Фактором риска врачи считают также миому матки. Безусловно, целый ряд лекарственных средств оказывает неблагоприятное влияние на формирование плаценты и развитие плода. В настоящее время определен список препаратов, не разрешенных к применению во время беременности.
В некоторых случаях плацентарная недостаточность может быть обусловлена наличием хромосомных нарушений у плода, в частности при синдромах Дауна (наличие дополнительной 21 хромосомы у плода) или синдроме Эдвардса (дополнительная 18 хромосома у плода) уже в ранние сроки беременности диагностируется нарушение функции плаценты.
Следует отметить, что среди осложнений беременности, наиболее часто приводящих к развитию хронической плацентарной недостаточности, существенным фактором является преэклампсия (или поздний гестоз) – это осложнения второй половины беременности, проявляющееся отеками, повышением давления и появлением белка в моче.
Независимо от факторов, способствующих развитию плацентарной недостаточности, в основе ее лежат нарушения кровообращения в маточно-плацентарном комплексе, приводящие к нарушению всех функций плаценты. Следовательно, симптомы хронической плацентарной недостаточности будут обусловлены недостатком поступления кислорода и питательных веществ к плоду.
Это прежде всего, задержка внутриутробного развития плода – отставание размеров плода и замедление темпов его роста. Часто имеют место изменение двигательной активности плода. Сначала может быть некоторое усиление движений, а затем уменьшение. Нарушение защитной функции плаценты приводит к внутриутробному инфицированию плода под действием проникающих через плаценту патогенных (болезнетворных) микроорганизмов. Плод, развитие которого происходит в условиях плацентарной недостаточности, в значительно большей степени подвержен риску травматизации в родах, у них отмечается нарушение адаптации к внеутробной жизни, повышенная заболеваемость в первый год жизни.
По времени возникновения врачи разделяют плацентарную недостаточность на раннюю и позднюю.
Ранняя (или первичная) плацентарная недостаточность
Развивается до 16 недель беременности. Она возникает уже на этапе формирования плаценты и связана с заболеваниями беременной женщины, имеющимися до беременности, к примеру с патологией матки, хронической артериальной гипертензией, эндокринологическими заболеваниями. При этом происходит формированием неполноценных сосудов в плаценте.
Поздняя (или вторичная) плацентарная недостаточность
Возникает после 16 недель беременности и чаще всего связана с заболеваниями, возникшими уже во время беременности. Чаще всего это железодефицитная анемия (то есть снижение концентрации гемоглобина и железа в крови), гестационный сахарный диабет (то есть нарушение усвоения организмом глюкозы, возникшее на фоне беременности), перенесенные вирусные и бактериальные инфекции.
Важным является подразделение плацентарной недостаточности на компенсированную и декомпенсированные формы.
Компенсированная плацентарная недостаточность
Развивается, к примеру, при угрозе прерывания беременности и нетяжелых формах позднего гестоза, в случае, если эти осложнения успешно поддаются медикаментозной коррекции.
Декомпенсированная плацентарная недостаточность
Вызывает развитие задержки развития плода, хронической внутриутробной гипоксии, вплоть до гибели плода.
Диагностика плацентарной недостаточности
Лечить уже развившуюся плацентарную недостаточность практически невозможно, поэтому врачи активно стремятся выявлять беременных женщин, угрожаемых в отношении формирования нарушений функции плаценты. Если плацентарная недостаточность выявляется в 3 триместре беременности, эффективного лечения, к сожалению, не существует. Поэтому очень активно в настоящее время применяются все способы выявления в ранние сроки беременности тех женщин, в формировании плаценты которых произошли нарушения.
В первую очередь, при постановке на учет по беременности выявляют максимально значимые факторы риска – курение, перенесенные аборты, отягощенную наследственность (низкий вес при рождении, склонность к тромбозам), наличие хронических заболеваний сердца, сосудов, сахарного диабета.
Профилактические мероприятия против развития плацентарной недостаточности особенно актуальны и необходимы до 16-17 недель беременности, когда происходит формирование структур плаценты.
Значимую помощь в оценке риска развития плацентарной недостаточности оказывает пренатальный скрининг, который проводится в 11-14 недель беременности. Он проводится для выявления синдромов Дауна, Эдвардса и др. хромосомных болезней у плода. В настоящее время самым актуальным является проведение комплексного ранний скрининг беременной на прогнозирование риска развития плацентарной недостаточности, преэклампсии и внутриутробной задержки развития плода. Поскольку данный вид диагностики относится к самым современным и передовым, к сожалению, он пока не включен в перечень услуг, предоставляемых в женской консультации в рамках ОМС, но доступен всем желающим в центрах пренатальной диагностики.
Определение белков, вырабатываемых плацентой
В первую очередь проводят определение белка РАРР-А, он является также маркером хромосомных аномалий плода. Снижение концентрации РАРР-А в крови в 11-14 недель беременности встречается у беременных женщин, имеющих высокий риск плацентарной недостаточности и задержки развития плода.
Второй гормон плаценты, который помогает в оценке рисков плацентарной недостаточности – PIGF (плацентарный фактор роста). Его концентрация в крови снижается задолго до первых проявлений плацентарной недостаточности. Его определение применяют не настолько широко, как PAPP-A, но тем не менее многие лаборатории уже включили данный белок в пренатальный скрининг 1 триместра. Крайне важное значение при проведении скрининга 1 триместра имеет измерение кровотоков в сосудах матки. Однозначно доказано, что сужение сосудов матки, определяемое при исследовании, свидетельствует о неполноценности формирования плаценты, которое будет ухудшаться с увеличением срока беременности и приведет к снижению питания малыша и снабжения его кислородов, то есть к развитию плацентарной недостаточности и задержки развития плода. При нормальных размерах маточных сосудов в 11-14 недель беременности риск тяжелой плацентарной недостаточности ничтожно мал.
Следующее обязательное скрининговое ультразвуковое исследование проводится в 20-21 неделю беременности. При этом обязательно проводят измерения плода, чтобы оценить, нет ли отставания в росте. Ведь при кислородном голодании замедляются темпы роста плода и размеры его начинают отставать от нормы для каждого срока беременности. Кроме того врач обязательно оценивает состояние и зрелость плаценты. Во время УЗИ проводится также допплерометрия сосудов матки для выявления ранних изменений, предшествующих клиническим проявлениям плацентарной недостаточности.
У пациенток, относящихся к группе высокого риска кроме УЗИ и допплерометрии проводят также суточное мониторирование колебаний артериального давления, определение количества белка в анализе мочи, собранном за сутки, оценивают показатели системы свертывания крови.
Третье УЗИ проводится всем будущим мамам в 30–34 недели беременности. Врач измеряет окружность головы и живота крохи, длину костей его ручек и ножек, и вычисляет предполагаемый вес плода. Эти измерения позволяют доктору убедиться в том, что малыш развивается нормально. Также имеет значение строение плаценты, наличие в ней признаков старения, вследствие чего она обычно перестает полноценно снабжать малыша кровью, а, значит, ему перестает хватать кислорода и питательных веществ и развитие ребенка нарушается. Во время УЗИ оценивается количество и вид околоплодных вод, которые также могут изменяться при внутриутробном страдании плода.
Допплерометрия
Допплерометрия сосудов плаценты и пуповины (метод исследования скоростей кровотоков в этих сосудах) так же позволяет оценить самочувствие малыша. Доктор исследует кровоток в артериях матки, пуповины, сердца и мозга ребенка. Это исследование позволяет определить, хорошо ли работает плацента, нет ли признаков нехватки кислорода у малыша, или развития гестоза у мамы. При снижении скорости кровотока в каком-либо сосуде можно говорить о нарушениях питания плода различной степени тяжести.
Вовремя проведенное обследование позволяет выявить начальные стадии дефицита кровоснабжения. В таких случаях лечение сможет предотвратить грозные осложнения, такие как гипоксия и внутриутробная задержка развития малыша. Допперометрию проводят в 20–21 неделю и в 30-32 недели беременности, при наличии изменений, контроль осуществляют минимум каждые две недели.
Кардиотокография
Это важный метод оценки состояния плода. Проводится КТГ при сроке беременности 33 недели и более, поскольку только на этом этапе внутриутробного развития малыша устанавливается полноценная регуляция деятельности сердечно-сосудистой системы плода центрами спинного и головного мозга. Запись сердцебиений плода проводят в течение 20–40 минут, а при необходимости исследование может быть продлено до 1,5 часов.
Аппарат регистрирует и записывает частоту сердцебиений малыша. Врач акушер-гинеколог оценивает кривую записи сердцебиений, эпизоды урежения и резкого учащения частоты сердечных сокращений плода и на основании этих данных делает заключение о том, насколько комфортно малыш чувствует себя в животе у мамы. К примеру, при снижении концентрации кислорода в крови плода, уменьшается и его поступление к клеткам нервной системы, что в свою очередь отражается на частоте сердечных сокращений. При нормальном течении беременности КТГ проводят после 33 недели 1 раз в 10–14 дней, иногда чаще. В некоторых клиниках в настоящее время предлагается услуга постоянного КТГ-мониторирования, что приобретает актуальность при наличии признаков плацентарной недостаточности. Беременной женщине выдается мониторчик, который регистрирует изменения сердечной деятельности малыша и эти данные по интернету передаются лечащему врачу.
Лечение плацентарной недостаточности
Специфических способов лечения плацентарной недостаточности в настоящее время не существует, поскольку нет лекарственных препаратов, которые избирательно улучшают маточно-плацентарный кровоток. Именно поэтому все меры борьбы с плацентарной недостаточностью направлены на профилактику. Если пациентка относится к группе высокого риска по развитию плацентарной недостаточности, с раннего срока беременности ей назначают лекарственные препараты, эффективность которых хорошо доказана и которые предупреждают раннее развитие выраженных нарушений функции плаценты.
Если во время проведения дополнительных методов оценки состояния плода выявляются начальные нарушения поступления кислорода к малышу, проводится медикаментозное лечение, направленное на увеличение притока крови и кислорода через плаценту и обязательные контрольные обследования на фоне проводимой терапии. Если изменения серьезные и малыш испытывает выраженный дефицит кислорода и питательных веществ, состояние его страдает, то в таких случаях проводится экстренное родоразрешение.
Значение слова «плацентарный»
ПЛАЦЕНТА’РНЫЙ, ая, ое (анат., мед.). Прил. к плацента. || Такой, у к-рого в период плодоношения образуется плацента. Плацентарные млекопитающие.
Источник: «Толковый словарь русского языка» под редакцией Д. Н. Ушакова (1935-1940); (электронная версия): Фундаментальная электронная библиотека
плацента́рный
1. связанный, соотносящийся по значению с существительным плацента
Делаем Карту слов лучше вместе
Привет! Меня зовут Лампобот, я компьютерная программа, которая помогает делать Карту слов. Я отлично умею считать, но пока плохо понимаю, как устроен ваш мир. Помоги мне разобраться!
Спасибо! Я стал чуточку лучше понимать мир эмоций.
Вопрос: повянуть — это что-то нейтральное, положительное или отрицательное?
Синонимы к слову «плацентарный»
Предложения со словом «плацентарный»
Сочетаемость слова «плацентарный»
Что (кто) бывает «плацентарным»
Понятия со словом «плацентарный»
Отправить комментарий
Дополнительно
Предложения со словом «плацентарный»
Важное значение имеют состояния, ведущие к изменениям в системе мать ― плацента – плод с повышением проницаемости плацентарного барьера для аллергенов.
Несмотря на свою долгую историю – а произошли насекомоядные, ни много ни мало, 75–80 миллионов лет назад, эти животные по праву считаются одними из наиболее примитивных плацентарных млекопитающих.
Авторами приводится только описание анатомических отличий собаки домашней от других млекопитающих, поскольку топография и функции всех её органов аналогичны таковым у прочих плацентарных животных.
Древнейшие плацентарные: начало истории успеха
Алексей Лопатин, Александр Аверьянов
«Природа» №4, 2018
Реконструкции внешнего вида прокенналеста Трофимова (слева) и ховурлеста. Рисунок А. А. Атучина по эскизу А. В. Лопатина
Об авторах
Алексей Владимирович Лопатин — академик РАН, доктор биологических наук, директор Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН, профессор кафедры палеонтологии геологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова. Область научных интересов — морфология, филогения и эволюция позвоночных животных, биостратиграфия, палеобиогеография, палеоэкология, антропогенез.
Александр Олегович Аверьянов — профессор РАН, доктор биологических наук, заведующий лабораторией териологии Зоологического института РАН, профессор Института наук о Земле Санкт-Петербургского государственного университета. Научные интересы связаны с морфологией и эволюцией позвоночных животных.
Основные группы плацентарных: а — общий предок Theria (Metatheria + Eutheria), б — общий предок Placentalia, в — стволовые эутерии, г — кроновые плацентарные, д — общая (тотальная) группа Pan-Placentalia, или Eutheria. Серым цветом отмечены вымершие таксоны
Теперь, когда мы договорились о том, кого считать «своими», отметим следующие неожиданные факты. Если вымершие млекопитающие считаются эутериями в систематическом смысле, то это вовсе не означает, что они обязательно имели плаценту. А если метатериями, то не обязательно имели сумку. Первично все млекопитающие были яйцекладущими, как современные утконос и ехидна, и в основании эволюционных ветвей как плацентарных, так и сумчатых тоже находились яйцекладущие звери.
По данным молекулярной биологии предполагается, что дивергенция сумчатых и плацентарных млекопитающих могла произойти 147 млн лет назад [1]. Примерно тем же временем, т.е. раннемеловой эпохой, датируется появление в геологической летописи первых стволовых эутериевых млекопитающих. Тогда сушей безраздельно владели рептилии — многочисленные динозавры и их родственники. Для представителей древних групп млекопитающих (триконодонтов, симметродонтов, мультитуберкулят и др.) оставалась возможность развиваться лишь в мелком размерном классе, что они и делали уже многие миллионы лет. Древние плацентарные довольно быстро заняли важное место в сообществах. Но почему и как это произошло? Чтобы ответить на эти вопросы, нужно проанализировать некоторые аспекты строения скелета, репродуктивной биологии и образа жизни этих вымерших существ.
Пересчитать все зубы
Прежде всего отметим, что большинство находок мезозойских млекопитающих составляют фрагменты челюстей или даже изолированные зубы. Находки целых черепов и скелетов исключительно редки. Поэтому выводы об образе жизни этих древних форм носят преимущественно гипотетический характер. Удивительным образом способ размножения сумчатых млекопитающих нашел отражение в их зубной системе. Дело в том, что новорожденные детеныши сумчатых проводят один-два месяца в сумке матери, прикрепившись к ее соску. Из-за этого у них нарушается нормальная для стволовых териев смена зубов, в результате чего трансформируется зубная формула: у сумчатых в каждой половине челюсти всего три премоляра (предкоренных зуба) и четыре моляра (коренных), первый из которых, на самом-то деле, — несменяемый предкоренной зуб. Соответственно, если мезозойское млекопитающее обладало такой зубной формулой, его определенно следует относить к сумчатым. Также у древних сумчатых было больше резцов (пять верхних и четыре нижних), чем у ранних плацентарных (обычно четыре верхних и три нижних, хотя есть исключения).
Способ размножения плацентарных млекопитающих никак не отразился на их зубной системе. Они унаследовали от стволовых териев зубную формулу с пятью премолярами (сократившимися до четырех лишь у более поздних форм) и тремя молярами. Это создает определенные трудности при идентификации древнейших стволовых плацентарных.
Яркий пример таких трудностей — история с юрамайей (Juramaia sinensis), чей почти полный скелет был обнаружен в китайской провинции Ляонин в верхнеюрских (оксфордских) отложениях возрастом около 160 млн лет [2]. Это был мелкий зверек с длиной тела 7–10 см (без учета длины хвоста) и массой около 15 г. По характеру локомоции он напоминал современных крыс [3], а судя по строению зубов, питался насекомыми. При первоописании в 2011 г. этот род был отнесен к стволовым плацентарным млекопитающим, что вызвало сенсацию. Действительно, остатки эутериев еще никогда не находили в юрских отложениях.
Однако строение зубов юрамайи соответствует не эутериям, а примитивным стволовым териям — т.е. группе зверей, существовавших до расхождения ветвей сумчатых и плацентарных [4]. Несколько форм млекопитающих из раннего мела Северной Америки, обычно относимых к Eutheria [5, 6], — монтаналестес (Montanalestes keeblerorum), голоклеменсия (Holoclemensia texana) и паппотерий (Pappotherium pattersoni) — также должны рассматриваться среди стволовых териев [4].
Есть еще два кандидата на статус древнейших эутериев. Это дурлстотерий (Durlstotherium newmani) и дурлстодон (Durlstodon ensomi), описанные в 2017 г. из нижнемеловых (берриасских) отложений возрастом около 145 млн лет с побережья залива Дурлстон в Южной Англии [7]. Они плохо охарактеризованы: каждый вид представлен всего одним зубом, причем в обоих случаях это последний верхний моляр, диагностическое значение которого нельзя переоценивать. Однако и они демонстрируют по меньшей мере один очень продвинутый признак, неожиданный для столь древних эутериев, — дополнительные бугорки (конули) между внутренним бугорком (протоконом) и наружными (параконом и метаконом) у них приближены к последним. Этой особенностью оба английских вида напоминают так называемых желестид (Zhelestidae) из верхнего мела Центральной Азии. Безусловно, нужны новые находки дурлстотерия и дурлстодона, чтобы точнее понять их положение на филогенетическом древе Eutheria.
Находки несомненных древних эутериев отстоят от начала мелового периода на 15–35 млн лет. Наиболее полные происходят из китайской провинции Ляонин (там, напомним, была найдена юрамайя). Эомайя (Eomaia scansoria) из барремских отложений (возраст 125,5–130 млн лет) известна по целому скелету с отпечатком контуров тела и шерсти [8]. Судя по строению костей конечностей, эомайя вела древесный образ жизни и умела хорошо прыгать. Длина ее тела была около 10 см, а вес составлял 20–25 г. В отличие от более поздних плацентарных, животное имело по пять верхних резцов в каждой половине челюсти и по четыре нижних. Иногда считается, что строение костей таза эомайи (а именно наличие сумчатых костей) определенно свидетельствует, что эти животные не могли рожать крупных детенышей, а значит, физиологически не были плацентарными. Однако сумчатые кости связаны с кожной мускулатурой и поэтому никак не характеризуют размер детородного канала. Судя по зубной формуле (пять премоляров и три моляра в каждой половине челюсти), эомайя не была сумчатым. Это может означать, что эти млекопитающие либо имели плаценту, либо откладывали яйца, подобно однопроходным.
У плацентарных все три гена вителлогенина (белка-предшественника, служащего для построения желтка в ооците) — это псевдогены, утратившие кодирующую способность; у однопроходных работает один из этих генов. По генетическим оценкам [9], инактивация последнего из трех генов у сумчатых произошла не ранее 70 млн лет назад (т.е. в конце мелового периода), а у плацентарных — более 100 млн лет назад (т.е. в его середине). Такая инактивация должна соответствовать рубежу, когда предки этих групп перестали производить желток и откладывать яйца.
Акристатерий (Acristatherium yanensis) найден в отложениях нижнего апта (122,5–125,5 млн лет назад). Известен всего один череп довольно хорошей сохранности [10]. У акристатерия было по четыре верхних резца в каждой половине челюсти и по три нижних. На нижних коренных зубах акристатерия отмечен маленький дополнительный бугорок, служивший для усиления межзубного сцепления в нижнем зубном ряду. Почему-то этот бугорок исчез у других эутериев, исключая ховурлеста, о котором рассказывается ниже.
В России, в Бурятии, был обнаружен муртойлест (Murtoilestes abramovi), чьи остатки представлены тремя изолированными коренными зубами из пограничных отложений баррема и апта (около 122,5 млн лет назад) [11].
Cасаямамил (Sasayamamylos kawaii) был найден в 2007 г. в Японии, в префектуре Хёго, в серии Сасаяма раннеальбского возраста (около 112 млн лет назад) [12]. Описано несколько довольно полных нижнечелюстных фрагментов, по величине которых реконструируется длина тела в 10–15 см. Передняя часть нижней челюсти сасаямамила необычным образом вздернута вверх, из-за чего резцы поставлены почти вертикально, а клык и вовсе загибается назад. На рентгенографии видно, что задний наклон клыков всех экземпляров существенно усилен из-за фрагментации корневой части, но и его вертикальная постановка (в меньшей степени выраженная также у эомайи) свидетельствует о какой-то особой пищевой специализации — возможно, о питании сравнительно крупными насекомыми, например жуками.
И числом, и умением
Полевой лагерь Совместной Советско-Монгольской палеонтологической экспедиции на р. Аргуин-гол. Промывка костеносной породы из местонахождения Ховур. 1971 г. Фото Е. Л. Дмитриевой
Уникальный источник сведений о раннемеловых млекопитающих представляет собой местонахождение Ховур, расположенное на севере пустыни Гоби в Монголии. Возраст местонахождения определяется в пределах аптского — альбского веков раннего мела (110–120 млн лет назад). Здесь найдены многие сотни ископаемых остатков, принадлежащих представителям нескольких групп млекопитающих, в том числе относящихся к древнейшим стволовым плацентарным. Численно доминируют остатки плацентарных, принадлежащие двум видам рода прокенналестов — маленьким зверькам, питавшимся в основном насекомыми и другими наземными беспозвоночными животными. Прокенналест малый (Prokennalestes minor) не превышал величиной современных землероек среднего размера. Прокенналест Трофимова (Prokennalestes trofimovi) был приблизительно на четверть больше. В коллекциях Палеонтологического института имени А. А. Борисяка РАН в Москве и Геологического института Академии наук Монголии в Улан-Баторе хранятся более 500 экземпляров их челюстей и зубов, примерно поровну от каждого вида. Раскопочные работы в урочище Ховур велись Совместной Советско-Монгольской палеонтологической экспедицией в 1969–1971 гг. и возобновились Совместной Российско-Монгольской палеонтологической экспедицией в 2012 г. в новой точке — Зун-Ховур [13].
Детальное исследование всех образцов прокенналестов из Ховура позволило нам получить первые статистически достоверные результаты по изменчивости признаков столь древних млекопитающих на массовом материале (как мы уже отмечали, обычно находки раннемеловых эутериев единичны, если не уникальны) [14]. Также нами описан еще один вид плацентарных, названный ховурлестом (Hovurlestes noyon). Он отличается от прокенналестов более крупными клыками и наличием на коренных зубах маленького бугорка, усиливающего межзубное сцепление [15].
Фрагменты нижних челюстей прокенналеста малого (а) и прокенналеста Трофимова (б). Фото А. О. Аверьянова
На внутренней стороне нижнечелюстных костей прокенналестов (и других раннемеловых эутериев) есть характерный для древних млекопитающих признак — отчетливая меккелева борозда. Это тянущийся вдоль нижнего края кости длинный, узкий и неглубокий желобок, служивший для прикрепления передней части окостенелого меккелева хряща, к заднему концу которого были подвешены слуховые косточки. У взрослых современных млекопитающих слуховые косточки находятся в полости среднего уха и полностью обособлены от нижней челюсти, но в эмбриогенезе рекапитулируется описанное состояние, свойственное прокенналестам и многим другим мезозойским млекопитающим [16]. Резорбция меккелева хряща у современных млекопитающих обеспечивается специальными клетками — хондрокластами. Если по генетическим или фармакологическим причинам хондрокласты утрачиваются, эмбриональный меккелев хрящ сохраняется и окостеневает на взрослой стадии, формируя на нижней челюсти отчетливую борозду [17]. Эволюционный переход к «современному» состоянию косточек среднего уха происходил у плацентарных и сумчатых независимо. Эти преобразования способствовали усилению передаваемого звукового сигнала, увеличивая остроту слуха. Вероятно, они были сопряжены с увеличением и усложнением головного мозга.
Вряд ли факт подавляющего численного превосходства остатков прокенналестов в Ховуре связан с условиями захоронения или особенностями распространения тех или иных групп млекопитающих. По геологическим данным, все эти зверьки вместе с многочисленными ящерицами и мелкими динозаврами жили по берегам озер и проток, существовавших в раннемеловую эпоху на месте нынешней пустыни Гоби, и одновременно гибли во время сезонных наводнений. Тонкие кости их челюстей со слабо закрепленными в альвеолах зубами не вынесли бы переноса водными потоками на большое расстояние. Видимо, массовость остатков прокенналестов действительно отражает их обилие в древнем биоценозе.
Можно предположить, что представители архаичных групп млекопитающих росли несколько медленнее и жили дольше современных зверей такого же размера. Такую «жизненную стратегию» они унаследовали от своих предков — цинодонтов, имевших замедленный по сравнению с современными млекопитающими ювенильный рост и более продолжительный рост у взрослых особей [18]. Анализ возрастной индивидуальной изменчивости у представителей архаичного рода Morganucodon по высоте зубной кости нижней челюсти показал, что переход к свойственной млекопитающим модели произошел уже на эволюционном уровне морганукодонтов в позднетриасовую эпоху, т.е. сразу же при появлении млекопитающих [18]. Однако некоторые ранние млекопитающие сочетали быстрый ювенильный рост и некоторое его замедление у взрослых особей. Например, хищные триконодонты рода гобиконодонов (Gobiconodon), достигавшие размеров енота, продолжали активно расти и во взрослом состоянии. При этом у них несколько раз за жизнь сменялись коренные зубы, обеспечивая возможность нормально питаться, несмотря на снашивание зубных коронок [19].
Фрагмент нижней челюсти ховурлеста. Фото А. О. Аверьянова
Для млекопитающих в целом характерно сочетание быстрого ювенильного роста с детерминированной остановкой роста при достижении взрослого состояния. Еще предки плацентарных, стволовые териевые млекопитающие, приобрели совершенную зубную систему, называемую трибосфенической [20]. При таком строении зубов внутренний бугорок на верхних молярах взаимодействует с углубленным задним выступом на нижних молярах по принципу пестика в ступке, что позволяет эффективно обрабатывать пищу путем ее перетирания и в итоге дает значимые энергетические преимущества. Вероятно, древние плацентарные производили быстро созревавшее потомство, достигавшее взрослой стадии скорее, чем в других группах. Можно предположить, что с этим связана массовость находок плацентарных в таких местонахождениях, как Ховур и Зун-Ховур.
А. В. Лопатин на местонахождении Зун-Ховур, открытом в ходе работ Совместной Российско-Монгольской палеонтологической экспедиции. 2013 г. Фото А. А. Карху
Большинство найденных остатков обоих видов прокенналестов принадлежат взрослым особям, у которых молочные зубы уже сменились на постоянные; при этом средний из пяти премоляров оставался молочным во взрослом состоянии либо выпадал без соответствующей замены [13]. У более поздних эутериев (начиная с сасаямамила) этот зуб вообще исчезает, и в каждой половине челюсти остается только по четыре премоляра. Не исключено, что сокращение числа предкоренных зубов эволюционно связано с ускорением онтогенеза. У современных землероек, живущих всего лишь 1,5 года и становящихся самостоятельными в четырехнедельном возрасте, смены зубов не происходит, так как закладки молочных зубов резорбируются еще на эмбриональной стадии.
Отсутствие остатков молоди прокенналестов в Ховуре может свидетельствовать о низкой ювенильной смертности и указывать на высокий уровень заботы о потомстве, характерный для так называемой K-стратегии размножения, при которой относительно низкая численность приплода компенсируется высоким уровнем его доживания до взрослого состояния. Противоположна ей r-стратегия, суть которой состоит в производстве многочисленного потомства, как правило быстро достигающего самостоятельности и широко расселяющегося, но подверженного высокой смертности в ювенильном возрасте.
Следует также отметить, что с репродуктивно обусловленным усилением метаболизма первично могло быть связано развитие совершенной теплокровности у плацентарных [21].
В итоге можно предположить, что начало эволюционного успеха предковых плацентарных было связано не только с физиологическими преимуществами, обусловленными совершенствованием зубной системы, органов чувств и теплокровности, но и с новой стратегией размножения, включающей относительно длительное эмбриональное созревание, быстрый ювенильный рост, ускоренное взросление и развитую заботу о потомстве.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 16-04-00294).
Литература
1. Bininda-Emonds O. R. P., Cardillo M., Jones K. E. et al. The delayed rise of present-day mammals // Nature. 2007; 446(7219): 507–512.
2. Luo Z.-X., Yuan C.-X., Meng Q.-J., Ji Q. A Jurassic eutherian mammal and divergence of marsupials and placentals // Nature. 2011; 76(7361): 442–445.
3. Bonnan M. F., Shulman J., Varadharajan R. et al. Forelimb kinematics of rats using XROMM, with implications for small eutherians and their fossil relatives // PLoS One. 2016; 11(3): e0149377.
4. Averianov A. O. Taxonomic revision of tribosphenic mammals from the Lower Cretaceous Antlers Formation of Texas and Oklahoma, USA // Proceedings of the Zoological Institute RAS. 2015; 319: 141–181.
5. Davis B. M., Cifelli R. L. Reappraisal of the tribosphenidan mammals from the Trinity Group (Aptian — Albian) of Texas and Oklahoma // Acta Palaeontologica Polonica. 2011; 56(3): 441–462.
6. Cifelli R. L., Davis B. M. Tribosphenic mammals from the Lower Cretaceous Cloverly Formation of Montana and Wyoming // Journal of Vertebrate Paleontology. 2015; 35(3): e920848.
7. Sweetman S. C., Smith G., Martill D. M. Highly derived eutherian mammals from the earliest Cretaceous of southern Britain // Acta Palaeontologica Polonica. 2017; 62(4): 657–665.
8. Ji Q., Luo Z.-X., Yuan C.-X., et al. The earliest known eutherian mammal // Nature. 2002; 416(6883): 816–822.
9. Brawand D., Wahli W., Kaessmann H. Loss of egg yolk genes in mammals and the origin of lactation and placentation // PLoS Biol. 2008; 6(3): e63.
10. Hu Y., Meng J., Li C., Wang Y. New basal eutherian mammal from the Early Cretaceous Jehol biota, Liaoning, China // Proceedings of the Royal Society. Series B. 2010; 277: 229–236.
11. Averianov A. O., Skutschas P. P. A new genus of eutherian mammal from the Early Cretaceous of Transbaikalia, Russia // Acta Palaeontologica Polonica. 2001; 46(3): 431–436.
12. Kusuhashi N., Tsutsumi Y., Saegusa H. et al. A new Early Cretaceous eutherian mammal from the Sasayama Group, Hyogo, Japan // Proceedings of the Royal Society. Series B. 2013; 280(1759): e 20130142.
13. Лопатин А. В. Новые находки раннемеловых млекопитающих в Монголии // Доклады Академии наук. 2013; 449(4): 491–493.
14. Lopatin A. V., Averianov A. O. The stem placental mammal Prokennalestes from the Early Cretaceous of Mongolia // Paleontological Journal. 2017; 51(12): 1293–1374.
15. Лопатин А. В., Аверьянов А. О. Новое стволовое плацентарное млекопитающее из раннего мела Монголии // Доклады Академии наук. 2018; 478(1): 117–120.
16. Лопатин А. В. Происхождение и ранние этапы эволюции млекопитающих: современное состояние проблемы // Эволюционная и функциональная морфология позвоночных. М., 2017: 182–189.
17. Anthwal N., Urban D. J., Luo Z.-X et al. Meckel’s cartilage breakdown offers clues to mammalian middle ear evolution // Nature Ecology & Evolution. 2017; 1(Art. № 0093): 1–6.
18. O’Meara R. N., Asher R. J. The evolution of growth patterns in mammalian versus nonmammalian cynodonts // Paleobiology. 2016; 42(3): 439–464.
19. Lopatin A. V., Averianov A. O. Gobiconodon (Mammalia) from the Early Cretaceous of Mongolia // Journal of Mammalian Evolution. 2015: 22(1): 17–43.
20. Lopatin A. V., Averianov A. O. An aegialodontid upper molar and the evolution of mammal dentition // Science. 2006: 313(5790): 1092.
21. Levesque D. L., Lovegrove B. G. Increased homeothermy during reproduction in a basal placental mammal // Journal of Experimental Biology. 2014; 217: 1535–1542.