Составил лучшую для своего времени систематику растений и животных
Биология
План урока:
История систематики
Настоящее представление о классификации живых организмов появилось не сразу; история систематики уходит своими «корнями» в древний мир. Первыми о разделении всего живого на группы задумались философы Древней Греции: Гептадор, Аристотель и Теофраст.
Аристотель, как ученый представил систематику следующим образом:
Данная классификация с небольшими изменениями (в основном дополнениями и некоторыми уточнениями) дошла до XVIII века.
В 1735 Шведский ученый Карл Линней, проанализировав все достижения и накопленные знания о мире, выпустил в свет свой труд «Система природы». В нем он подробно изложил свои взгляды на систематику живых организмов всего материального на Земле. Конечно, с позиции современности они были поверхностными и носили по большей части описательный характер. Но взгляды Линнея заложили основы для современной систематики живых существ.
Карлу Линнею принадлежит заслуга в создании такого понятия, как язык систематики. Это образное понятие, означающее правила, используемые при названии того или иного организма. Все известные (на то время) живые существа он разделил на несколько групп. Линней назвал их “рангами”. Например, всех животных он поместил в ранг “животных”, а растения – в ранг “растения”. Наивысшие ранги ученый назвал царствами.
В каждом ранге он выделил еще несколько более мелких групп. Например, хищные включали ранги поменьше: волчьи, кошачьи, медвежьи и енотовые. Данная градация (деление на ранги) сохраняется не только для систематики растений и животных. Эти группы сейчас называются таксонами.
Вся систематика ученого Карла Линнея подразумевала деление всего материального на 3 царства.
Деление рангов по Линнею
После Карла Линнея вопросами классификации и систематики занималось немалое количество ученых. Каждый из них внес определенный вклад (ввел новые «ранги», расширил понимание прежних и пересмотрел их суть), постепенно поспособствовав становлению систематики наукой о классификации.
Среди таких ученых наиболее значительный вклад внесли: Жан Батист Ламарк, Чарльз Дарвин (наиболее известен как ученый, разрабатывающий в первую очередь систематику животных), Эрнст Геккель и Карл Везе. Последний является основателем так называемой трехдоменной системы классификации живых существ (смотрите ниже). Она создана в 1977 и на сегодняшний день все больше завоевывает популярность сред ученых в разных странах.
Трехдоменная классификация
Все царства органического мира объединены в 3 домена. Их разделение основано на генетическом сходстве и различии.
Трёхдоменная классификация К. Везе
В настоящее время трехдоменная классификация находится в стадии разработки. Она постоянно уточняется и перерабатывается. Одним из ее достижений (в отличие от традиционных классификаций) считается то, что деление на прокариоты и эукариоты является не полным.
Принципы систематики. Царства органического мира
Согласно современной систематике живые организмы разделяются на 5 царств.
Типы включают несколько классов. Также выделяются по общим признакам, но имеют некоторые различия в строении и функционировании организма. Так, в типе хордовых различают классы птиц и млекопитающих, по признаку особенностей кожного покрова. Хотя те и другие теплокровные в отличие от земноводных, пресмыкающихся и рыб.
Классы делятся на отряды. Это более узкое деление. Представители одного отряда не только обладают общими чертами в строении и общности происхождения. Они имеют схожий образ жизни. Во многом это накладывает отпечаток на особенностях общих черт и внутреннего строения. Например, отряд хищных млекопитающих и травоядных различаются как по внешности, так и приспособленности к определенному образу жизни. Отряд жуков единственный из класса насекомых, кто имеет специальные жесткие щитки для крыльев. Они называются надкрылками. Для каждого царства существует несколько типичных отрядов.
Каждый отряд объединяет несколько семейств. Его представители наделены общими признаками, общностью морфологии, единым происхождением. При этом, единство их происхождения часто заметно даже при их проживании в разных климатических зонах. Например, 2 представителя семейства кошачьих: амурский тигр и ягуар, внешне очень схожи, но живут на расстоянии в несколько десятков тысяч километров.
Семейства объединяют несколько родов. Это уже более специализированная группа живых организмов. Помимо характерных признаков семейства, они обитают преимущественно на определенной территории. Например, род американских сухопутных черепах обитает исключительно в Южной Америке и близлежащих островах.
Каждый род включает несколько видов. Это самый маленький таксон. Он является основой классификации. Помимо критериев рода его представители отличаются таким важным признаком как возможность свободного скрещивания, которое дает жизнеспособное потомство. Это возможно благодаря тому, что особи одного вида имеют важный генетический критерий вида. Постоянное число комплиментарных (подходящих друг к другу) хромосом.
Систематика бактерий
Царство бактерий включает представителей самой древней группы живых организмов. Это одноклеточные организмы. Они устроены настолько просто, что даже не имеют ядра. Ученые считают, что первые их предки появились еще 3,2 миллиарда лет назад. В него включено царство археи (он же домен археи).
В царстве выделяют несколько типов. Среди них наиболее важное значение имеют следующие:
Систематика протистов
Представители царства являются одноклеточными эукариотическими (имеющими ядро) организмами. Среди них есть как организмы, способные к фотосинтезу (эвглена зеленая, волвокс), так питающиеся готовыми органическим веществами, а некоторые даже другими микроорганизмами.
Современная систематика протистов подразумевает деление их царства на несколько типов. Среди них самые значимые следующие типы:
Систематика грибов
Систематика растений
Принцип, который имеет систематика растений, похож на классификацию грибов. Вместо типа у них используется порядок. Но деление на высшие и низшие растения носит условный характер.
Различают следующие типы:
Все растения ведут прикрепленный образ жизни, обладают постоянным ростом и подавляющее большинство способны к фотосинтезу.
Систематика животных
Современная систематика живых организмов, которые называются животными, включает все современные таксоны. Отличаются возможностью к свободному передвижению (за исключением только кораллов и губок) и неспособностью синтезировать питательные вещества. Поэтому животные получают их из растений и от других живых организмов.
Царство включает несколько типов:
Значение систематики живого мира
Знание систематики живых организмов помогает лучше в нем ориентироваться. Это умение позволяет развиваться всем отраслям сельского хозяйства и животноводства.
Современная систематика организмов появилась благодаря всестороннему развитию биологических наук. Особенно это касается эволюции, палеонтологии (наука о прошлом живых организмов), геологии (наука о строении Земли как планеты). И систематика сама на них влияла и продолжает влиять. Практическое значение систематики находят не только биологические науки. Даже топливно-энергетический комплекс косвенно связан с ней. Например, разведка новых месторождений осуществлялась (и осуществляется сейчас) с использованием систематики организмов. Геологи по находкам останков древних животных и растений могут легко определить время формирования того или иного пласта земной коры. Зная, к какому времени он относится, можно предсказать наличие или отсутствие полезных ископаемых.
Словарь
Таксон — группа в классификации, состоящая из объектов, объединённых общими свойствами и признаками
Компактный сгусток знания. Часть II — история систематики животных с античности до начала XIX века
Автор и бравый товарищ сообщества Фанерозой, врач Артемий Липилин
Первопроходцем в попытках систематизировать животное царство был Аристотель. В течение многих веков, вплоть до появления Линнея, систематика Аристотеля считалась непререкаемой догмой.
Аристотель 384 г. до н.э. — 322 г. до н.э.
Аристотель был первым, кто составил классификацию животных на более или менее научной основе, принимая за классификационные признаки не только внешнее сходство, но и предполагаемое родство. Этот принцип свидетельствовал о необыкновенной проницательности его ума. Так, например, Аристотель относил китов и дельфинов к млекопитающим, а много веков спустя Линней причислил их к рыбам.
Лестница живых существ Не соответствует тематике Хабра! Низкий технический уровень материала!
Просим всех людей, кто считает, что Хабр только для для тех кто пишет статьи о программах, как например человек на скриншоте, ознакомьтесь, пожалуйста, с мнением администрации на этот счёт в комментариях под нашей статьёй о слепнях. Если Вас это не удовлетворит, то, пожалуйста, не тратьте своё время на прочтение данной статьи!
Эта статья абсолютно соответствует тематике тех хабов, в которых эта статья находится и той сложности технического материала, которую требуют от статьи данные хабы. Лучше переходите сразу к прочтению других материалов, которые соответствуют вашим потребительским предпочтениям. Открою вам истину капитана: лента хабра настраивается так, как захотите вы! Не нравятся наши статьи, читайте хабы, где пишут исключительно по IT! Не портите себе настроения, уважайте мнение других и хорошего Вам дня! Живите дружно!
Составляя свою классификацию, Аристотель основывался не на одном, а на целой серии различных признаков, причём первое место уделял основным морфологическим особенностям, отличая их от вторичных признаков, которые сейчас рассматриваются как специальные приспособления к условиям существования. Всех животных Аристотель разделял на две большие группы: кровяных и бескровных. Такой принцип соответствует современному делению на позвоночных и беспозвоночных.
«Все животные имеют кровь или заменяющую её лимфу. Животные безногие, двуногие и четвероногие имеют кровь. А те, у которых больше четырёх ног, имеют лимфу».
Впрочем, в своей классификации Аристотель выделял ещё одну большую группу, которую называл «хаосом». К ней причислялись различные низкоорганизованные формы.
К кровяным животным он относил живородящих (современных млекопитающих), птиц, рыб, четвероногих и безногих яйценесущих (пресмыкающихся и земноводных). Отдел бескровных составляли мягкотелые (головоногие), панцирные (ракообразные), все моллюски, кроме головоногих, а также насекомые, пауки и черви.
Человеку было выделено подобающее почётное место – на вершине кровяных животных. Дальше эта классификация не шла, понятия семейств в ней не было. Род и вид часто путались или употреблялись один вместо другого. Однако есть мнение, что Аристотель был близок к формулировке понятия «вида». Так, указывая на одну группу животных, учёный писал:
«Они образуют особый вид, ибо спариваются между собой и, спарившись, дают потомство».
В классификации Аристотеля часто таксономические факты тесно связаны с соображениями сравнительно-анатомического характера. Достаточно указать, например, на аристотелевскую характеристику живородящих четвероногих, в которой написано:
«Почти все живородящие четвероногие густо покрыты шерстью. Они или многопалые, как лев, собака и пантера, или двукопытные, как овца, коза или олень. Или же имеют одно копыто, как лошадь. Животных, носящих рога, природа по большей части наделила двумя копытами. Нам никогда не встречалось однокопытное с рогами. Животные отличаются друг от друга и от человека также и по зубной системе. Зубами наделены все живородящие четвероногие. Но зубы в их челюстях сидят либо непрерывными рядами, либо прерывисто. У всех рогатых животных недостаёт передних зубов в верхней челюсти. Существуют, однако, и безрогие виды с неполной зубной системой, как, например, верблюд. Многие имеют клыки, например, кабан. Есть клыки также у льва, пантеры и собаки. Ни одно животное не обладает одновременно и клыками, и рогами».
На протяжении многих веков классификация животных Аристотеля была непререкаемой догмой, охраняемой от нападок церковью. И, тем не менее, попытки привести всех животных в некую единую систему не прекращались.
Интенсивная работа по составлению сводок энциклопедического характера, содержавших описание животных, началась уже в XVI веке. Первым специалистом, который занялся подобной работой, принято считать Конрада Геснера.
Конрад Геснер 25.03.1516 — 13.12.1565
Как известно, его многотомное сочинение «История животных» было структурировано по определённому плану, согласно которому весь материал располагался в алфавитном порядке, что в целом характерно для зоологических работ этого периода, а описание каждого вида следовало определённым правилам. У Геснера не было чётких представлений о видах, чёткой номенклатуры и терминологии. В некоторых случаях он сближал формы действительно близкие, в других случаях группировал их произвольно. В труде Геснера имеются элементы самостоятельного исследования, но главная его ценность заключается в том, что он сам является обширной популярной зоологической «сводкой».
Аналогичных сочинений в XVI веке было опубликовано несколько. Так, французский зоолог и врач Ронделе выпустил любопытный труд, посвящённый описанию рыб; его соотечественик Белон изучал и описывал птиц; труды Альдрованди были посвящены описанию рыб и птиц; лондонский врач Моуфет использовал данные Гесснера и Пенна и издал труд о насекомых. Во всех этих книгах были попытки составить единую классификацию рассматриваемых животных. Группировки часто приближались к родовым, хотя систематика более высоких таксономических рангов была очень слаба. Классификации у Ронделе и у Белона главным образом базируется на произвольно выделенных автором признаках. В свою очередь, Альдрованди попытался классифицировать животных по принципу родства. За образец он взял труд английского врача и натуралиста Уоттона, который выделил среди млекопитающих таксономические группы однокопытных, двукопытных и многокопытных, а среди беспозвоночных – насекомых, ракообразных, мягкотелых, оболочников и зоофитов. Более глубоким представляется его труд «О различиях животных». Уоттон дал описание большого количества как высших, так и низших форм, придерживаясь при этом принципов аристотелевской классификации. В его описаниях встречаются как естественная группировка животных, так и достаточно искусственное их объединение.
Среди работ XVII века, посвящённых в первую очередь систематике позвоночных животных, выделяются исследования Джона Рея.
Джон Рэй 29.11.1627 — 17.01.1705
Как и Уоттон, он исходил из аристотелевского деления животных на кровеносных и бескровных. Кровеносных животных (позвоночных) Рей делил на лёгочных и жабернодышащих. Среди лёгочных он выделял живородящих и яйцекладущих. При выделении более узких подразделений Рей принимал во внимание и другие особенности строения. Так, лёгочных и яйцекладущих с одним желудочком сердца Рей выделил в отдельную группу. Он принимал во внимание строение и других органов, например, челюстей. Что касается беспозвоночных животных, то их Рей разделял на мягкотелых, ракообразных, черепнокожих и насекомых. Первые три группы он объединял в категорию Majora (крупные), насекомых же он относил к Minora (мелкие). Классифицируя насекомых, Рей учитывал особенности строения и метаморфоза.
Сводки, посвящённые рыбам, птицам, моллюскам и различным морским беспозвоночным, опубликовал немецкий натуралист Я. Клейн. В них делались попытки разработать принципы искусственной классификации животных.
С выработкой принципов систематики в зоологии дело обстояло несколько хуже, чем в ботанике. Особенно неясными были подразделения в пределах крупных систематических групп. Тут царил хаос: не было чётких критериев для систематизации, весьма неопределённым было употребление понятия «род». Рей, например, в это понятие вкладывал в разных случаях самое различное содержание. Зачастую в пределах рода отдельные виды чётко не выделялись. Например, многочисленные виды летучих мышей фигурировали просто под термином «летучая мышь».
Во второй половине XVII века главенствующее положение в биологической систематике занимала система Линнея.
Карл Линней 23.05.1707 — 10.01.1778
Она была основана на убеждении о независимом происхождении видов и представляла собой наиболее разработанную для своего времени искусственную систему. Классификация животных, составленная Линнеем в его труде «Система природы», представлена удивительно бедно. Некоторые группировки глубоко ошибочны. Например, к классу амфибий отнесён только отряд змей, но туда попали и лягушки. Впоследствии этот класс был разбит на рептилий (по признаку наличия ног) и змеевидных (по признаку их отсутствия). Вплоть до десятого издания «Системы природы» кит причислялся к рыбам. Человек фигурировал в отряде антропоидов, но сюда же попал и ленивец.
Самым пёстрым и сложным по составу оказался класс червей, к которому были отнесены все слабоизученные тогда формы беспозвоночных. То же надо сказать и о низших животных, идущих под общей рубрикой «Зоофиты».
Не удивительно, что уже к исходу XVII столетия в зоологии накопилось множество фактов, не укладывающихся в систему или противоречащих ей. Возникла необходимость в пересмотре зоологической систематики. Этот труд взяли на себя такие выдающиеся учёные, как Ламарк, Кювье и Жофруа Сент-Илер.
Ламарк первым пересмотрел классификацию Линнея и создал оригинальную систему, которую изложил в своих трудах «Система беспозвоночных животных» и «Философия зоологии». Он поделил всех животных на две основные группы: беспозвоночных и позвоночных.
Жан-Батист Ламарк 01.08.1744 — 18.12.1829
Затем разделил их на четырнадцать классов вместо шести, предложенных Линнеем. Группа червей системы Линнея была разделена на три класса: плоских, круглых и кольчатых. Это деление в некоторой мере сохранилось до настоящего времени. Кроме того, Ламарк удачно сгруппировал отряды птиц и млекопитающих. Позднее в «Аналитической системе положительных знаний человека» Ламарк выделил ещё оболочников и раковинных. Человек в этой системе был помещён на вершину родословного древа позвоночных. Для того чтобы не вступать в открытый конфликт с официальным церковным вероучением, Ламарк был вынужден сделать оговорки о происхождении человека.
Система Ламарка
Наряду с бесспорными достоинствами система животных Ламарка имела ряд недостатков. Так, среди позвоночных животных амфибии оставались искусственно объединёнными с рептилиями, однопроходные были отнесены к классу птиц, а отряд водных млекопитающих был составлен на основании лишь внешней формы. В классе беспозвоночных животных Ламарк отнёс к инфузориям большую часть простейших и даже личинок сосальщиков, вследствие чего характеристика оказалась крайне неудачной. В класс полипов были включены губки, мшанки, некоторые оболочники и гидроиды. На основании чисто произвольных признаков в класс лучистых были собраны иглокожие, медузы, оболочники и даже ночесветка.
Многие недостатки системы Ламарка были обусловлены, главным образом, тем, что в угоду принципу о постепенном градационном усложнении организации животных учёный выделил шесть ступеней организации, которые не были таксономическими понятиями. В ряде случаев он «подгонял» под созданные им ряды те или иные группы животных, вследствие чего они часто оказывались искусственными.
К пересмотру системы животного мира стремился также Жоффруа Сент-Илер, при этом он исходил из принципа о единстве плана строения животных.
Этьенн Жоффруа Сент-Илер 15.04.1772 — 19.06.1844
Значительное место в работах Жоффруа по систематике занимало изучение отряда приматов. Он установил и описал восемнадцать новых родов, пятнадцать видов и один подвид, разделил всех приматов на широконосых обезьян Нового Света и узконосых – Старого Света.
Выдающиеся заслуги в области систематики животных принадлежат Кювье. Именно с его работами связывают реформу зоологической систематики в начале XIX века.
Жорж Леопольд Кювье 23.08.1769 — 13.05.1832
Для классификации Кювье выбрал сравнительно-анатомический метод, на основании которого он выделил признаки строения, позволившие ему сгруппировать всех животных в четыре типа организации. Главными критериями для такого разделения, с точки зрения Кювье, были особенности строения нервной системы, скелета и органов кровообращения.К первому типу Кювье отнёс позвоночных: млекопитающих, птиц, рептилий иамфибий и рыб. Ко второму типу относились мягкотелые, или моллюски, которые разделялись в свою очередь на пять классов моллюсков: головоногих, крылоногих, плеченогих, безголовых (вместе с оболочниками) и усоногих. Положение ракообразных чётко не бы было определено.
Тип членистых животных включал в себя четыре класса:
кольчецов, к которому были отнесены лопатоногие моллюски,
История зоологической систематики
История систематики — это главным образом история классификаций.
В XVII в. после изобретения микроскопа были сделаны многие открытия, которые на первый взгляд стирали отличия между живой и неживой материей. Так началась дискуссия о происхождении жизни, в которой одни считали возможным самозарождение живого из неживого (возникновение червей или личинок насекомых из гниющего мяса), а другие провозглашали: «все живое только из живого», т. е. отрицали самопроизвольное зарождение. Не касаясь деталей этой дискуссии, скажем, что опытами Реди в XVII в., а затем Спалланцани в XVIII в. и, наконец, Пастера в XIX в. учение о самопроизвольном зарождении живого из неживого было окончательно опровергнуто. Живое возникает только из живого, образуя ряд переходов от простого к сложному. Эти переходы, показывающие связи между живыми организмами, и послужили основой для создания новых классификаций. В основе этих связей должно лежать сходство между отдельными организмами. Однако сходство может быть разным. В одних случаях оно основано на внешнем подобии, вызванном сходным образом жизни. Так, способность к полету, обусловленная наличием крыльев, могла бы объединить насекомых, птиц и летучих мышей (а в прошлом и летающих рептилий), что явно не укладывается ни в одну систему. В других случаях при всем различии между такими животными, как слон, кенгуру или мышь, все они относятся к одному классу млекопитающих и имеют такие сходные черты, как шерстный покров, четырехкамерное сердце и выкармливание детенышей секретом молочных желез. Здесь сходство основано на родственных связях, оно и должно лечь в основу объединения в один таксон всех млекопитающих. Этому таксону присваивается ранг класса.
Один из выдающихся эволюционистов и систематиков XX в. Эрнст Майр писал: «История таксономии так же стара, как и человечество». Уже в первобытном обществе люди отличали съедобные растения от несъедобных и, вероятно, давали им собственные названия. То же относится и к животным, одни из них служили человеку источником пищи или шкур, из которых изготовлялась примитивная одежда, а других следовало опасаться, как, например, хищников или ядовитых змей. Всем животным в своем окружении человек давал отдельные наименования, как это делают и в наше время племена, живущие на островах в океане.
Основоположником биологической классификации считается древнегреческий ученый и философ Аристотель (384—322 гг. до н. э.). В частности, он специально занимался изучением животных — обитателей Средиземного моря. Аристотель учил использовать для характеристики животных строение частей их тела, образ жизни, привычки и т. д. Он выделял такие основные группы животных, как рыбы, птицы, киты и насекомые, а среди последних — крылатых и бескрылых. Такие термины, как жесткокрылые или двукрылые (Coleoptera и Diptera), сохранились со времен Аристотеля до наших дней. Известно его деление животных на две большие группы — животных с кровью и без крови (в современной систематике — позвоночные и беспозвоночные). С позиций сегодняшней науки можно говорить о том, что Аристотель делал успешные попытки объединения сходных видов в группы более высокого ранга — роды, используя для этого такие признаки, как двуногость или четвероногость, наличие волос или перьев, наличие или отсутствие раковины у моллюсков и т. д.
Хотя это уже было шагом вперед, Аристотеля нельзя считать создателем последовательной классификации животных. Тем не менее он подал идею располагать животных по определенной градационной шкале в зависимости от степени их усложнения или, как тогда считалось, «совершенства». Благодаря Аристотелю, а затем и его последователям, вплоть до Линнея, в систематике укоренился так называемый типологический или эссенциалистский способ мышления. Смысл этого способа заключается в том, что вся изменчивость природы сводится к некоторому постоянному числу основных типов на разных уровнях. Согласно такой точке зрения, все члены определенной группы организмов (таксона) отражают единую естественную сущность или, иначе говоря, соответствуют одному и тому же типу. Поэтому изменчивость не имеет принципиального значения, таксоны постоянны, и разделяющие их разрывы хорошо различимы. Почему одни свойства организмов более существенны, а другие нет — неизвестно. Что такое «естественная сущность», также неясно. Если «естественная сущность» млекопитающих — живорождение, то куда отнести яйцекладущих утконоса и ехидну? Поскольку существенные признаки у приверженцев типологического мышления были взаимоисключающими (крылатые — бескрылые, четвероногие — шестиногие), то этот принцип в последующем был положен в основу дихотомических определительных ключей.
В списке Аристотеля насчитывалось около пятисот видов животных, а его ученик Теофраст (372—287 гг. до н. э.) — один из первых ботаников древности — создал классификацию растений, в которой значилось примерно такое же число видов. Описание новых видов не прекращалось, и к 1700 г. были описаны десятки тысяч видов растений и животных. Возникла проблема сгруппировать сходные виды. Когда это касается немногих из них — задача оказывается выполнимой. Ясно, что два вида слонов — африканский и индийский — относятся к одному более высокому объединению, которое теперь называют родом. Но разработать систему для десятков тысяч видов очень трудно. Первую попытку в этом направлении сделал английский натуралист Джон Рей (Ray) (1628—1705). В книге «Систематический обзор родов животных четвероногих и пресмыкающихся (1693) Рей предложил свою классификацию, основанную на принципе объединения видов по совокупности внешних признаков. Он разделил млекопитающих на две группы: животных с пальцами и животных с копытами, копытных — на одно- (лошадь), дву- (корова) и трехкопытных (носорог). Среди двукопытных он выделил жвачных животных с несбрасываемыми рогами (козы), жвачных с регулярно сбрасываемыми рогами (олени) и нежвачных.
Принцип, положенный в основу системы Рея, оказался для своего времени плодотворным и был развит в трудах шведского натуралиста Карла Линнея (Linne) (1707—1778). К началу его работ число известных видов перевалило за 70 000 и продолжало расти. Изучая растительный и животный мир сначала Скандинавии, а затем и других частей Земного шара, Линней описал огромное количество видов, а позднее построил свою систему классификации. В 1735 г. он опубликовал книгу «Система природы», в которой была изложена созданная им система классификации растений и животных.
Именно Линней считается основателем биологической систематики, или таксономии, изучающей разнообразие видов живых организмов. Система Линнея состояла в том, что близкие виды он группировал в роды, близкие роды — в отряды, а близкие отряды — в классы. Все известные виды животных были помещены в шесть классов: млекопитающие, птицы, гады, рыбы, насекомые и черви. Признаки, положенные в основу классификации, были следующие: для млекопитающих — четырехкамерное сердце, теплая и красная кровь, живородность и выкармливание детенышей молоком; для птиц — покров из перьев и способность откладывать яйца. Класс «гады» (рептилии и амфибии) характеризовался холодной кровью и жаберным (для личинок амфибий) дыханием, насекомые — наличием «белой крови», сердцем без предсердий и членистыми конечностями. Наконец, черви, по Линнею, отличались от насекомых нечленистыми конечностями. В класс насекомых он включил также ракообразных, пауков и многоножек, а к классу «червей» отнес всех остальных беспозвоночных. Книга Линнея «Система природы» выдержала 13 изданий. Классическим считается 10-е издание 1758 г. Современная систематика признает только линнеевские названия, принятые в этом издании.
Каждый вид у Линнея имел двойное название на латинском языке: первое слово в нем — это название рода, к которому принадлежит вид, а второе — видовое название. Эта форма биноминальной (двухименной) номенклатуры оказалась очень удобной и сохранилась до настоящего времени. Благодаря ей, а также латинским названиям животных и растений, появился международный язык для обозначения живых организмов, что позволило избежать разночтения и других недоразумений. Научное название человека — Homo sapiens (Человек разумный) — также дал Линней.
Классификация Линнея, в которой классы делились на более дробные подразделения — семейства, роды и виды, — создавала образ некоего разветвленного дерева. Поэтому впоследствии биологи называли подобные классификации «древом жизни».
Естественно, при взгляде на подобную схему могла возникнуть мысль о том, что такая организация не случайна. Иначе говоря, можно было предположить, что два близких вида могли произойти от общего предка, а два близких предка — от еще более древнего и примитивного. Для Линнея такого вопроса не существовало. Он утверждал, что «… столько существует видов, сколько их было сначала создано бессмертным Существом», поскольку в основе всего, как учит религия, был акт творения. Линней был человеком своего времени, и акт творения для него являлся аксиомой. Вымирания видов это учение также не допускало, поэтому система Линнея является отражением акта творения, она основана на внешних признаках и не отражает возможных родственных связей. Тем не менее заслуги Линнея не подлежат сомнению. Систематика со времени принятия классификации Линнея стала основой всех работ по зоологии. Не будь систематики и материалов, собранных сотнями систематиков школы Линнея, и Ч. Дарвин не смог бы сделать своих обобщений.
Во второй половине XVIII в. французский естествоиспытатель Жан Батист Ламарк (Lamarck) (1744—1829), начинавший как ботаник и даже составивший определитель растений французской флоры, построенной по дихотомической системе, переходит к изучению животных. Это принесло ему широкую известность. Как зоолог Ламарк сделал многое: разделил животных на позвоночных и беспозвоночных, дал новую классификацию животных, исследовал ряд групп беспозвоночных животных, но главное — предложил свою теорию эволюции, согласно которой животные и растения изменяются во времени, а более высокоорганизованные формы произошли от менее высокоорганизованных. Исходным путем эволюции он признавал действие внешней среды на организмы. Изменение среды вызывает изменения в функциях органов, а это влечет за собой изменения самих органов. Кроме того, Ламарк признавал у животных и «внутренние побуждения», которые, к примеру, у жвачных привели к появлению рогов, а у уток и гусей — перепонок между пальцами. Полученные изменения наследуются потомством, передаются в ряду поколений и приводят к образованию новых форм. Эволюционные взгляды Ламарка отразились и на его системе животных: она построена в порядке прогрессирующих рядов-ступеней. Животных он разделил на 14 классов (вместо 6 классов Линнея), в линнеевской группе «червей» выделил три основных класса — плоских, круглых и кольчатых, установил класс инфузорий и т. д. Ламарк отнес к одному классу лучистых — медуз, морских звезд и даже ночесветку из простейших. Но главное, что было им сделано: впервые изложено эволюционное учение, в котором природа во всем своем разнообразии предстала в непрерывном развитии и изменении. Теория Ламарка вызвала недоумение и многими не признавалась главным образом потому, что не были установлены факторы и движущие силы эволюции. Но, как сказал известный популяризатор науки А. Азимов: «… все-таки она первой открыла ворота шлюза» (см. кн.: Краткая история биологии. М., 1967. С. 44).
Немалый вклад в развитие зоологической систематики внес французский зоолог Жорж Кювье (Cuvier) (1769—1832). Кювье изучал строение различных животных, стал основателем сравнительной анатомии и автором принципа корреляции органов и частей тела. Наряду с этим он интересовался ископаемыми животными (его считают отцом палеонтологии), вплотную занялся системой животных организмов. Кювье усовершенствовал систему классификации Линнея, объединив лиинеевские классы в более крупные подразделения. Впоследствии они были названы типами. Одно из этих подразделений он, как и Ламарк, назвал «позвоночные». Но в группе беспозвоночных он выделил три подгруппы: членистоногие, мягкотелые и лучистые. Благодаря занятиям сравнительной анатомией, он основал свой принцип классификации на тех признаках, которые указывали на связь структуры и функции. Включил он в свою систему и вымерших животных, известных по отпечаткам и окаменелостям, поскольку они обладали признаками, позволявшими поместить их в один из установленных типов и даже определить их место внутри класса или отряда. Кювье установил связь между ископаемыми формами и слоями земной коры, в которых они были найдены: показал, что при переходе от древнего к более молодому слою строение ископаемых животных усложнялось. Можно было даже проследить и постепенные, т. е. эволюционные, изменения. Однако теоретические взгляды Кювье находились в противоречии с полученными фактами. Вместо процесса эволюции живых форм он, признавая акт творения и неизменяемости видов, предложил теорию катастроф. Согласно этой теории, Земля периодически претерпевала грандиозные катастрофы, уничтожавшие все живое, после чего в результате очередного акта творения появлялись новые организмы, резко отличавшиеся от существовавших ранее. Поэтому для объяснения наличия ископаемых организмов не требовалось признания эволюции.
Теория катастроф потерпела сокрушительное поражение только в начале XIX в. в результате работ геологов Хэттона и Лайеля, доказавших постепенные и некатастрофические изменения поверхности нашей планеты. Так была подготовлена почва для создания научной теории эволюции и эволюционной систематики.
В течение первой половины XIX в. зоологи успешно работали над уточнениями отдельных группировок животных, выделенных предыдущими исследователями. Этому способствовало быстрое и нспрекращающееся увеличение числа известных видов в результате получения новых материалов при освоении Африки, Австралии или Южной Америки. Появились узкие специалисты по конкретным таксонам — орнитологи, энтомологи ит. п. В результате были разработаны и новые методы классификации, основанные на изучении корреляции одних признаков с другими. Учеными производились также и оценки разрывов между таксонами, что позволило установить иерархическую структуру категорий на основании степени сходства. Тем не менее теоретические взгляды тогдашних систематиков были все еще далеки от признания причин изменений. Большинство из них продолжало признавать упорядоченность природы результатом акта творения, а каждый таксон — совокупностью вариантов какого-то основного типа, несущего в себе его сущность. И только Чарльз Дарвин (Darwin) (1809—1882) высказал новую точку зрения, которая после ряда лет борьбы мнений и ожесточенных дискуссий была признана в качестве причины эволюционных изменений живых организмов.
Дарвин утверждал, что естественные группы существуют вследствие того, что члены каждой такой группы (т. е. виды) происходят от общего предка. Если раньше систематики произвольно устанавливали таксоны, то теперь стало ясно, что их «создание» было результатом эволюции. Эволюционная теория Дарвина позволила объяснить прерывистость изменчивости в природе и разъяснила ход филогенеза, заключающегося в ветвлении и последующей дивергенции. Разделение таксонов должно основываться на ветвлении («общность происхождения»), но ранг таксона зависит от степени происшедших в определенной категории изменений.
Особое значение для развития систематики имела разработка практических правил для нахождения таксономически ценных признаков. Они заключались в том, что у родственных форм, в том числе и у сильно различающихся по образу жизни, должны постоянно присутствовать характерные признаки. В первую очередь нужно искать устойчивые комплексы нескольких признаков. В современной систематике они называются сцепленными, или коррелированными. Эволюционная теория Дарвина придала смысл работам по классификации, которую проводили систематики-эмпирики. Начались поиски недостающих звеньев между таксонами, общее происхождение которых оставалось неизвестным. Выл дан стимул работам по филогении, повлекших за собой развитие сравнительной морфологии и эмбриологии. В этом отношении большое значение имели работы Эрнста Геккеля (Haeckel) (1834—1919), особенно предложенное им в 1866 г. филогенетическое древо организмов, изображение которого начиналось общим корнем, а затем разветвлялось на три ствола — растений, протистов и животных. Каждый из стволов, в свою очередь, разветвлялся на новые, более мелкие, ветви, приводящие в итоге к существующим в настоящее время классам.
К концу XIX в. факт эволюции стал общепризнанным, и систематики сосредоточились на описании и классификации вновь открываемых видов. Эта работа продолжается и сейчас. Ежегодно описываются тысячи новых для науки видов, проводятся ревизии таксонов надвидового ранга, уточняются их границы. Все это традиционные работы, необходимые для познания неисчерпаемого биологического разнообразия органического мира нашей планеты. О том, какие неожиданные находки случаются в наше время, свидетельствуют описания примитивнейшего многоклеточного животного — трихоплакса или открытие особого животного мира на дне глубоких впадин Атлантического океана, включающего новый тип беспозвоночных — вестиментифер, — сопровождающих их ракообразных и других организмов, еще недавно совершенно не известных науке.
В первой половине XX в. систематики пришли к заключению, что представление о виде как неизменной единице необходимо пересмотреть. Дело в том, что выборки особей, взятых из разных частей видового ареала, обнаруживали известные различия. Исследование этих выборок-популяций показало, что популяционная изменчивость имеет различный размах, а определенные изменения (в размерах, окраске, рисунке и других морфологических показателях) часто связаны с местом популяции в ареале вида, или же популяции одного вида в одном районе различаются пищевыми предпочтениями или поведением.
Все это привело к представлению о политипическом виде, состоящем из разных популяций, а исследование и сравнение популяций, принадлежащих к одному виду, стало главной задачей популяционной систематики. Новая систематика привела к пересмотру концепции вида. Систематики стали дополнять морфологические признаки, хорошо различимые на музейных образцах, признаками живых организмов, касающимися поведения, экологических особенностей, физиологии и биохимии. Благодаря этому, систематика становилась биологической и даже экспериментальной наукой. Касалось это главным образом экспериментального анализа изолирующих механизмов, из-за которых каждый вид представляет собой замкнутую генетическую систему, препятствующую скрещиванию разных видов. По Майру, мышление в концепциях популяций послужило одним из основных источников популяционной генетики, которая, в свою очередь, повлияла на дальнейшее развитие популяционной систематики. Вместе они значительно помогли выяснению наших представлений об эволюции на видовом уровне.
Современный период в развитии систематики как биологической науки характеризуется некоторыми особенностями. Прежде всего пересматривается вся теория систематики, о чем свидетельствуют работы Хеннига, Блоха, Сокэла и Снита и др. Второй особенностью является внедрение молекулярных методов исследования, важных для понимания эволюции на молекулярном уровне. Немалое значение имеет также развитие сравнительной этологии и использование результатов этой науки в систематике животных.
Составил лучшую для своего времени систематику растений и животных
К истории систематики организмов
«Животные без крови» разделены на 4 подгруппы.
* ( Имеется русский перевод с древнегреческого труда Теофраста «Исследования о растениях». [М., 1951]. Из второго труда известны только фрагменты.)
Средние века не внесли нового в систематику животных и растений. В конце средних веков и в начале эпохи Возрождения вновь возник интерес к античной науке. Труды Аристотеля были переведены на латинский и современные европейские языки. Они снова становятся основой знаний.
К XVI и началу XVII в. относится появление подробных сводок и описаний отдельных групп животных. Так, в 1554 г. появилась книга Г. Ронделе (G. Rondelet) «О морских рыбах», П. Бэлона (P. Belon) «Естественная история птиц», И. Сальвиани (Salviani) «История водяных животных», Т. Моуфета (Th. Moufet) «Театр насекомых», Я. Сваммердама (I. Swammerdam) «Библия природы», а также описания фаун и флор, отдаленных от Европы стран.
Среди ботанических работ этого времени следует отметить труды И. Юнга (I. Jungius, 1587-1657), в которых он классифицировал растения по совокупности признаков, таких как характер растения в целом, строение и форма листьев, цветов, плодов и др.
* ( Биография и характеристика трудов Д. Рэя дана в интересной работе Ч. Равена [Raven, 1942].)
Значение работ Рэя для систематики велико. Он впервые установил понятие о виде как об основной естественной единице для всех организмов и показал возможность изменяемости видов. Имеются указания, что «Рэй является одним из основателей бинарной номенклатуры» [Лункевич, 1940, стр. 131].
* ( Бахман опубликовывал свои труды под латинизированным именем Rivinus.)
Второй период. Этот период в развитии систематики связан с именем выдающегося шведского натуралиста Карла Линнея (1707-1778) и обычно называется линнеевским периодом.
Трудами Линнея подведен итог работам его многочисленных предшественников. Сам Линней установил и описал 1500 новых видов растительных организмов и разработал оригинальную систему растений.
Линней много раз переиздавал свои труды и в каждой редакции в книги вносились существенные изменения. Например, сильно изменились со временем его взгляды на постоянство видов и родов. В их образовании допускалось уже участие естественных факторов и даже случая. Появление разновидностей объяснялось влиянием «неба и почвы» (т. е. среды) и скрещивания. В 10-м издании «Системы природы» Линней допускал возможность происхождения видов от одного первоначального вида. На ряде примеров из поздних изданий можно показать, что уверенность Линнея в неизменяемости видов была значительно поколеблена. Однако на самой системе животных и растений изменение взглядов Линнея не отразилось. Его система была и оставалась искусственной, что признавал и он сам, надеясь на последующие поколения ученых, которые создадут систему, выражающую подлинные отношения между организмами.
Значение трудов Линнея в разработке методов научной систематики организмов велико. Линней показал, что система организмов должна быть единой, что диагнозы таксономических единиц должны быть точными и четкими, что каждый организм должен иметь только единственное научное название. Линней прочно закрепил в науке бинарную номенклатуру. Трудами Линнея и его последователей систематизирован весь фонд фактического материала по животным и растениям, что явилось предпосылкой для идеи об изменяемости и превращении видов, а затем и учения об эволюционном развитии.
Однако нельзя не отметить, что деятельность Линнея невольно оказала и отрицательное влияние на развитие науки. Труды Линнея породили особую касту «классификаторов», которые основной целью ставили регистрацию видов, продолжение инвентаризации организмов, так успешно проведенной Линнеем. Эти классификаторы указывали, что Линней, не будучи теоретиком и экспериментатором, занимался исключительно описанием форм и их классификацией и что, следовательно, классификацией можно заниматься, зная в той или иной мере строение организмов.
Линнея иногда упрекают и в том, что он не уделял должного внимания организмам геологического прошлого. Однако ни погрешности Линнея в систематике, ни его пример «чистого классификатора» и недооценка организмов прошлого не могут затмить его заслуг перед наукой. И между прочим, как показал С. В. Ювепчук [1957], при состоянии науки в то время величайшей заслугой, а не виной Линнея, как это было принято считать, является его концепция постоянства видов.
Заслуживает внимания труд М. Адансона (1725-1806) «Семейства растений», в котором изложены результаты разработки естественной системы при помощи очень трудоемкого способа: последовательного и многократного сравнения и группировки видов, а затем и родов растений по характерным признакам. Адансон при разработке системы растений исходил из принципа равнозначности всех признаков. Он выделил ряд семейств, которые не утратили своего значения и ныне.
* ( О жизни и творчестве Э. Дарвина можно прочитать в книге К. Krause, 1880.)
* ( В скобках приведены пояснения автора.)
Вторая ступень организации. Лучистые и черви.
Третья ступень организации. Насекомые и паукообразные.
Четвертая ступень организации. Ракообразные, кольчецы, усоногие, моллюски.
Пятая ступень организации. Рыбы и рептилии.
Шестая ступень организации. Птицы и млекопитающие.
Особо выделены: двурукие. Человек (Homo).
Такая стройная система, основанная на определенных принципах и идеях, оказала большое влияние на дальнейшее развитие систематики животных и эволюционного учения, что признавалось в дальнейшем крупнейшими учеными, в том числе Ч. Дарвином (см. Ч. Дарвин. Происхождение видов, 1937, стр. 95, 96). Надо отметить, что Ламарк, указывая на трудность классификации организмов, считал все систематические единицы искусственными: «Можно утверждать, что в действительности природа не образовывала среди своих произведений ни константных классов, ни отрядов, ни семейств, ни родов, ни видов, но исключительно особей» [Ламарк, 1933, стр. 33].
* ( Эти группы, или «ответвления», имели характер типов. Однако название «тип» было введено А. Влэнвиллем позже (М. Н. Ducrotay de Blainville, 1778—1850).)
III. Членистые животные (Articulata). 4 класса: кольчецы (в том числе и Scaphopoda), ракообразные, паукообразные, насекомые.
IV. Лучистые животные (Radiata). 5 классов: иглокожие, интестинаты (Polyzoa, круглые черви, немертины, плоские черви), стрекающие (медузы, ктенофоры, сифонофоры), полипы (остальные целентераты и губки), инфузории (простейшие и коловратки).
Переходы между указанными группами невозможны, так как группы параллельны и имеют свойственный только им тип организации. Эта система полностью отрицает эволюционный принцип, положенный Ламарком в основу разработанной им системы.
* ( Не в систематическом смысле.)
A. Внутренностные животные.
Б. Мясистые животные.
6. Класс. Нервные животные. Птицы.
B. Чувствующие животные.
7. Класс. Млекопитающие.
Нельзя не упомянуть и о системе, предложенной немецким врачом и анатомом Карлом Карусом (1789-1864) в «Учебнике зоотомии» (С. Cams, 1818-1834). В его системе 4 основные группы.
I. Яйцевые животные (Oozoa).
Класс простейшие, кишечнополостные, иглокожие.
II. Туловищные животные (Corpozoa).
Класс брюшные животные (Gasterozoa), т. е. моллюски.
III. Головные животные (Cephalozoa).
Класс головно-половые животные (рыбы).
Класс головно-брюшные животные (амфибии и рептилии).
Класс головно-грудные животные (млекопитающие).
3. Кольчатые (Annulosa). Насекомые (без превращения, грызущие, сосущие), паукообразные, ракообразные.
Были и другие попытки построения систем животного мира, основанные на принципе удобства определения или на принципе главенствующего значения отдельных органов, либо отдельных систем органов. Следует упомянуть системы А. Швейгера (A. Schweigger, 1793-1821), К. А. Рудольфи (К. A. Rudolphi, 1771-1832), X. Эренберга (Ch. Ehrenberg, 1795-1876). В 1811 г. немецкий зоолог И. Спикс [Spix, 1811] произвел обзор известных к тому времени систем и дал четкое разграничение понятий искусственная и естественная система.
I. Периферический тип. Некоторые инфузории, ризостомы, медузы, морские звезды. Тип в общих чертах соответствует лучистым прежних схем.
II. Удлиненный, или членистый, тип «представлен вибрионами, волосатиками, кольчецами и целым рядом членистых животных».
III. Тип массивный, или моллюсков, «представлен всеми моллюсками, и я причисляю к нему из низших форм коловраток, а также тех инфузорий, у которых тело закручено, так что их нельзя отнести ни к периферическому, ни к симметрическому типу».
IV. Тип позвоночных.
Крупный французский зоолог Анри Мильн-Эдвардс (Н. Milne-Edwards, 1800-1885) в своих работах, а особенно в учебниках зоологии [Мильн-Эдвардс, 1838-1839], пропагандировал разработанную им систему животных:
I. Зоофиты (Zoophyta).
Саркодовые: 1) инфузории, 2) губки.
Лучистые: 3) кораллы (полипы), 4) акалефы (медузы), 5) иглокожие.
II. Мягкотелые (Malacozoa, Mollusca).
Моллюсковидные: 6) мшанки, 7) оболочники.
Моллюски: 8) безголовые (+ плеченогие), 9) брюхоногие, 10) крылоногие, 11) головоногие.
III. Членистые животные (Entomozoa, Annelides).
Черви: 12) коловоротки, 13) плоские черви, 14) турбелярии, 15) паразитные черви, 16) кольчатые черви.
Членистоногие: 17) ракообразные, 18) паукообразные, 19) многоножки, 20) насекомые.
IV. Костистые животные (Osteozoa, Vertebrata).
К этому же времени относится опубликование первого варианта схемы Ю. Каруса (I. Y. Cams, 1823-1903). Эта схема в 1863 г. была значительно переработана. Интересная и важная схема Каруса будет рассмотрена ниже.
Третий период. Этот период связан с появлением и дальнейшей разработкой эволюционной теории Ч. Дарвина. Систематика теперь получила ту недостающую теоретическую базу, отсутствие которой являлось причиной многих ошибочных систематических построений. Сказанное отнюдь не является утверждением, что с появлением эволюционной теории Дарвина все систематики стали сразу же последовательными дарвинистами, а предложенные им схемы отображали естественные соотношения организмов. Прежде всего следует отметить, что учение Дарвина было воспринято далеко не сразу и не всеми исследователями. Были и есть сторонники этого учения, сомневающиеся и ярые его противники. Во-вторых, следует отметить появление у систематиков интереса к филогенетическим построениям, которые в ряде случаев (из-за отсутствия необходимого материала, недостаточной глубины изучения и предвзятого мнения) носили спекулятивный характер. Кроме того, увлечение филогенетическими построениями иногда препятствовало выяснению ряда закономерностей в развитии и соотношении организмов, что не способствовало уточнению систематики отдельных групп организмов. Наконец, следует всегда помнить, что и к систематике приложимо диалектическое представление об истине.
Интересно, что эволюционные представления Дарвина сочетаются с отрицанием объективных границ вида. В его представлении вид, как и любая другая таксономическая категория, является искусственным сочетанием особей, создаваемым для удобства.
Первой попыткой построения естественной системы животного мира на основе учения Ч. Дарвина была система, разработанная Ю. Карусом и Герштеккером [Carus, Gerstaecker, 1863] и опубликованная через четыре года после появления книги Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» [Darwin, 1859]. Эта система, конечно, содержит недостатки, зависящие от неполноты знаний, но она в какой-то мере уже приближается к естественной. Авторы системы разделили животный мир на 8 типов, из которых 7 типов и 27 классов объединяют беспозвоночных.
Тип I. Простейшие. Protozoa.
Тип II. Кишечнополостные. Coelenterata.
Тип III. Иглокожие. Echinodermata.
Тип IV. Черви. Vermes.
Тип V. Членистоногие Arthropoda.
Тип VI. Моллюсковидные. Molluscoidea.
Тип VII. Моллюски. Mollusca.
Не менее активный проповедник и защитник учения Дарвина Т. Гексли (Th. Huxley, 1825-1895), известный по многим важным работам в области зоологии, палеонтологии, антропологии, сравнительной анатомии и эмбриологии, отделил иглокожих от кишечнополостных, оболочников от моллюсков, объединил гидрополипов с гидромедузами, иглокожих с низшими червями. Гексли различал 8 типов животных.
Тип 1. Простейшие (Protozoa). Корненожки, споровики, губки.
Тип 2. Инфузории (Infusoria). Инфузории, жгутиковые.
Тип 3. Кишечнополостные (Coelenterata).
Тип 4. Кольчатовидные (Annuloida). Плоские черви, круглые черви, коловратки, иглокожие.
Тип 5. Кольчатые (Annulosa). Кольчецы, членистоногие.
Тип 6. Моллюсковидные (Molluscoidea). Плеченогие, мшанки, оболочники.
Тип 7. Моллюски (Mollusca).
Тип 8. Позвоночные (Vertebrata).
Однако увлечение филогенетическими схемами приводило, да иногда и сейчас приводит, к подмене углубленных исследований спекулятивными построениями. Это особенно опасно при изучении палеонтологического материала, когда пытаются строить филогенетические схемы по ничтожно малому количеству материала, допускающего различные представления. Примером могут служить работы того же Э. Геккеля. Этот исследователь неоднократно предлагал системы животных, и в каждой из них были свои, обусловленные домыслом, а не фактическим материалом, слабые звенья. Например, Геккелем [Haeckel, 1894-1896] аннелиды помещены в тип членистых животных; низшие хордовые, за исключением оболочников, образующих отдельный тип, отнесены к червям; к червям же отнесены и «моллюсковидные». В работе по теории гастреи Геккель [Haeckel, 1873] классифицировал животных только по характеру дробления яйца. Эта классификация совершенно не отражала естественных соотношений животных.
Одновременно с Э. Геккелем изучением главным образом кишечнополостных и ракообразных занимался Карл Клаус (С. Glaus, 1835-1899). Им написан труд «Основы зоологии» [Клаус, 1898], в котором применена система животных, предусматривающая 9 типов: простейшие, кишечнополостные, иглокожие, черви, членистоногие, моллюски, моллюсковидные, оболочники, позвоночные. Система К. Клауса была воспринята с некоторыми изменениями многими исследователями, в том числе И. Леунисом, Г. Людвигом, Р. Гартвигом, А. Лангом и В. М. Шимкевичем [1925].
То же можно сказать и об общих схемах систематики растений. После схемы Декандоля были попытки построения новых схем и усовершенствования схемы Жюссье и Декандолей, но лишь схема Адольфа Энглера (A. Engler, 1844-1930) получила почти всеобщее признание. Схема Энглера была принята и в издании «Флора СССР», Эта схема (в первоначальном варианте 1907 г.) такова:
В незначительно измененном виде эта схема была принята и известным русским ботаником Н. А. Бушем (1869-1941).
Нельзя не остановиться еще на одном важном моменте в истории систематики организмов. Вторая половина XIX в. была временем необычайного расцвета наук биологического цикла. Подавляющее большинство биологов занималось почти исключительно систематикой. Их трудами накоплен огромный материал, который служил основанием для создания различной величины систематических групп и различных классификационных схем. Это было время синтеза материала. Однако вскоре более углубленное изучение ряда выделенных групп показало их гетерогенность, а следовательно, и необходимость разделения на генетически однородные части. Параллельно с синтезом возникла дезинтеграция не только крупных систематических единиц, но и родов, а главное видов. Появилась целая плеяда «дробителей».
Одни из них были настоящими учеными, для которых дробление групп не являлось самоцелью. Они или видели в группах гетерогенность, или были убежденными сторонниками узкого понимания систематических единиц. Другие, не будучи способными к творческой работе, свою карьеру в науке строили на выделении из уже существующих групп не только новых видов, но и новых родов, семейств и даже отрядов, а иногда и классов. Появились «специалисты по схемам», т. е. любители строить классификационные схемы и «выращивать» филогенетические древеса без достаточного предварительного изучения организмов, а часто даже без надлежащих знаний. Как правило, такие схемы являются «калифами на час» из-за сугубой искусственности. «Дробители» (в плохом смысле) и «специалисты по схемам» нанесли большой урон престижу систематики. К большому сожалению, подобные «специалисты» существуют и в наши дни.
С такой периодизацией трудно согласиться. Первый период не может быть назван периодом изучения местных фаун, а тем более периодом описания и наименования видов (альфа-систематика). Уже в глубокой древности, как свидетельствуют находки раковин моллюсков и скелетных остатков других животных среди палеолитического и особенно неолитического материала, человек совершал отдаленные путешествия, где его внимание привлекали особенности фауны и флоры. Весьма отдаленные путешествия совершали вавилоняне, финикийцы, египтяне, китайцы. Им были известны животные и растения не только своей родины, но и чужеземных стран. Египтяне до подробностей знали цикл развития скарабея (священного навозного жука) и его экологию в различные стадии развития. Древним китайцам был известен образ жизни тутового шелкопряда. Древние народы Индии знали различия фаунистических комплексов ряда провинций.
Впервые эволюционная теория была разработана Ламарком. Его система животного мира после линнеевской была большим шагом вперед. Также признавал эволюцию, но представлял иначе развитие животного мира Этьен Жоффруа Сент-Илер. Его работы по систематике червей, насекомых и некоторых позвоночных (в том числе и ископаемых ящеров) заслуживают большого внимания. Этот исследователь является основателем тератологии. Он показал различие условий возникновения тератологических и нормальных признаков животных, что имеет важное значение в систематике. Не чужда идея эволюции была и Э. Дарвину, Л. Окену, К. Бэру, X. Пандеру, К. Фогту, Ф. Дюжардену, А. Мильн-Эдвардсу, Омалусу д’Аллуа, Ф. Мюллеру, Д. Соколову, К. Эйхвальду и многим другим крупным систематикам до дарвинского периода, чьи исследования способствовали разработке близкой к естественной системы животного мира.
Изучение морских глубоководных организмов, организмов пещер и тропических лесов показывает, что очень многие формы в связи с их явным своеобразием необходимо описывать как новые виды и роды по весьма ограниченному количеству особей. Еще сложнее положение с ископаемым материалом. Неравномерность изучения групп здесь предельно велика и далеко не во всех группах как по условиям сохранности, так и из-за недостаточности сборов возможно изучение внутривидовой изменчивости, а тем более выяснение закономерностей филогенетических взаимоотношений. Как видно, неравномерность изучения групп организмов лишает установление третьего периода должной основы.
В заключение обзора истории систематики надо упомянуть о том, что некоторые зарубежные систематики выделяют период с 1940 г. (год опубликования сборника «Новая систематика» с редакционной статьей Гексли) по наши дни как период новой систематики.
Составил лучшую для своего времени систематику растений и животных
Первая теория эволюции Ж.Б. Ламарка
В отличие от своих предшественников выдающийся биолог-энциклопедист Ж. Б. Ламарк впервые разработал целлостную теорию об эволюционном развитии животных и растений.