Что такое растительный материал в экологии
Экология растений
Экология растений как наука возникла на стыке ботаники, географии и экологии. Непосредственно она берет свое начало из фитоценологии (геоботаники). Сферой интересов экологии растений является изучение той тонкой грани, которая расположена между растением и окружающим его миром.
Экология растений подразделяется на общую и частную. Общая экология растений (синэкология) занимается изучением биогеоценозов и здесь она крепко связана с учением об экосистемах. Биогеоценоз – это растительное сообщество плюс абиотические (неживые) факторы его окружающие (рельеф, почва, вода, солнце, температура). Экология растений изучает биогеоценозы на примере различных обширных фитоценозов:
Частная экология растений (аутэкология) занимается изучением влияния конкретных факторов на растения и способов адаптации (приспособления) растения к нему. Здесь она крепко связана с систематикой. Среди факторов среды главными являются вода, свет, температура, соли и химические элементы. Главной единицей изучения является экологическая группа, то есть группа растений разных видов одинаково реагирующая на изменение одного или нескольких факторов среды.
Выделяют следующие экологические группы:
в отдельные группы также выделяют:
Экология растений зародилась в начале 20 века. для ее развития многое сделали известные ученые и ботаники 18-19 веков: Карл Линней, Жан Батист Ламарк, Александр Гумбольдт, Карл Рулье, Чарльз Дарвин. Среди русских ученых следует отметить А.Т. Болотова, П.С. Палласа, И.И. Лепехин, Н.А. Северцев, А.Н. Бекетов и особенно В.В. Докучаева.
Официальной датой появления экологии растений является 1910 год. На III Ботаническом конгрессе, проходившем в городе Брюсселе (Швейцария) экология растений была официально принята как самостоятельная наука с последующим разделением на аутэкологию (экологию конкретных растений) и синэкологию (экологию сообществ).
Биология
Именная карта банка для детей
с крутым дизайном, +200 бонусов
Закажи свою собственную карту банка и получи бонусы
План урока:
Основные понятия
Экология — наука о взаимоотношении элементов системы с внешней средой. Экология растений исследует взаимодействие растений между собой и с компонентами окружающей среды на трёх уровнях:
Эта наука формировалась издавна: люди наблюдали за растительными организмами и пытались их систематизировать. Экология растений официально призналась как наука после труда учёного Варминга в XIXвеке. Он выделил факторы окружающей среды, которые прямо или косвенно воздействуют на растения.
Влияние экологических факторов на растения
Антропогенные экологические факторы. Человек своей деятельностью агрессивно вмешивается в растительные сообщества и нарушает заведённый там порядок. Люди вырубают деревья, что приводит к разрушению плодородного слоя почвы в лесах. В дальнейшем вместо леса там может образоваться только пустыня. При неграмотном поливе почв местообитания растений заболачиваются, что приводит к полной смене растительного сообщества. Большинство воздействий человека приводит к негативным последствиям для растительных организмов.
Последствия вырубки лесов
Биотические экологические факторы.
Абиотические экологические факторы.
Климатические факторы. К этой группе относят воздействие:
Освещённость. Фактор освещённости играет важную роль в жизнедеятельности растений, так как с его помощью происходит фотосинтез.
По отношению к свету растения делятся на:
Группы растений по отношению к свету
Влажность. Влажность является важным фактором для растений. С помощью воды в растении происходит транспорт минеральных веществ. Различные местообитания отличаются разным запасом воды, поэтому растениям приходится видоизменять свои части для её добычи.
По отношению к влажности растения делятся на:
Отличия растений сухих и увлажнённых местообитаний
Температура. Лучше всего растения растут в зонах с оптимальными температурами. Слишком высокие и слишком низкие температуры приводят к гибели растения. Большое количество тепла обжигает растение, а низкое способствует разрушению клеток кристаллами льда.
Гелиофиты — растения, обитающие в освещённой местности — выработали приспособления, которые помогают избегать перегрева. Они могут избавляться от листьев или уменьшать их поверхность, например, превращая в колючки (кактусы).
При низких температурах растения тоже стремятся избавиться от частей, которые требуют большой запас энергии. На этом и основан эффект падения листьев во время холодных сезонов. Растительные организмы, которые обитают в холодной местности, уменьшают не только свои части, но и сами вырастают небольшими (карликовая берёза).
Окружающая среда влияет на растения, а они — на неё. Растительные организмы участвуют в газообмене, формируют почву и защищают её от разрушения своими корнями.
Растительные сообщества
Растения могут жить поодиночке, но чаще собираются в группы. Растительные сообщества — группа растений, которые растут на одной местности и взаимодействуют между собой. Как сожители в квартире, они различными способами приспосабливаются к совместному проживанию. Растительные сообщества вместе с биотическими и абиотическими факторами называются биогеоценозом.
В растительном сообществе у каждого свои интересы. Конкуренция существует, потому что кому-то нужно больше света, кому-то — больше места в почве. Приходится идти на компромисс: каждое растение занимает своё место в сообществе. Этажи леса называются ярусами, а само явление распределения растений по этажам — ярусностью.
Количество ярусов зависит от условий среды. В умеренной зоне их 4-5, а в тропической может быть больше 10. Чем благоприятнее обстановка в доме, тем на большое количество ярусов делится сообщество.
Ярусность растений принято рассматривать на примере леса в умеренной климатической зоне. Первый этаж занимают высокие светолюбивые деревья (сосна). Второй достаётся более низким деревьям с меньшей потребностью в свете и тепле (рябина). На третьем живут кустарники (жимолость), на четвёртом — травы, на пятом — мхи и лишайники.
Особенным ярусом является лесная подстилка. Это верхний слой почвы, в котором расположены опавшие листья и разлагающиеся части растений. Подстилка богата микроорганизмами, которые, собственно, и разлагают упавшие части. В результате их жизнедеятельности образуется перегной, который делает почву плодородной.
Ярусы есть не только над землёй, но и под ней. Здесь конкурируют уже не побеги, а корни и видоизменённые запасающие побеги. В данном случае конкуренция идёт за водные и минеральные запасы. Под землёй самым верхним ярусом будут корни трав.
В сообществе выделяют различные взаимодействия растений:
Растительные сообщества не вечны. С течением времени они изменяются, трансформируются в другие и могут совсем исчезнуть. Последовательное изменение сообщества называется сукцессией.
Сначала пространство заселяют неприхотливые лишайники и мхи. Из первоначального субстрата они образуют почву. После развиваются более высокие травы, кустарнички и кустарники. Завершением сукцессии становится появление высоких деревьев.
Экологические группы растений
Растения делятся на экологические группы по отношению к различным факторам окружающей среды. Важнейшие из них это влажность и температура.
По отношению к влажности растения делятся на следующие группы:
По отношению к свету растения делятся на следующие группы:
По отношению к температуре растения делятся на следующие группы:
Здесь будет показано в каких биогеоценозах следует искать определенное растение:
Растения леса:
береза повислая, боярышник кроваво-красный, дуб обыкновенный, ель обыкновенная, женьшень обыкновенный (в средней полосе не встречается), жостер слабительный, земляника лесная, калина обыкновенная, ландыш майский, лимонник китайский, липа мелколистная, можжевельник обыкновенный, первоцвет весенний, рябина обыкновенная, сосна обыкновенная, толокнянка обыкновенная, черемуха обыкновенная, шиповник майский, щитовник мужской, арония черноплодная (в диком виде в средней полосе не встречается), малина обыкновенная.
Растения лугов, открытых пространств:
тысячелистник обыкновенный, валериана лекарственная, василек синий, девясил высокий, душица обыкновенная, зверобой продырявленный, золототысячник малый, календула лекарственная, крапива двудомная, кровохлебка лекарственная, лапчатка прямостоячая, лопух большой, мать-и-мачеха обыкновенная, мята перечная, одуванчик лекарственный, пастушья сумка обыкновенная, пижма обыкновенная, подорожник большой, полынь горькая, пустырник сердечный, родиола розовая, ромашка аптечная, тысячелистник обыкновенный, хвощ полевой, цмин песчаный (бессмертник).
Растения болот, низменных мест:
аир обыкновенный, багульник болотный, брусника обыкновенная (в средней полосе не встречается), вахта трехлистная, сушеница топяная.
Растения, возделываемые в средней полосе только как комнатные:
Экология растений
Экология растений – наука об отношениях между растениями и окружающей средой. Среда, в которой живет растение, неоднородна и состоит из совокупности отдельных элементов, или факторов, значение которых для растений неодинаково. С этой точки зрения элементы среды делятся на три группы: 1) необходимые для существования растений; 2) вредные; 3) индифферентные (безразличные), не играющие никакой роли в жизни растений. Необходимые и вредные элементы среды в совокупности составляют экологические факторы. Индифферентные элементы к экологическим факторам не относятся.
Экологические факторы классифицируются по характеру воздействия на организм и по их происхождению. По характеру воздействия различают прямодействующие и косвеннодействующие экологические факторы. Прямодействующие факторы оказывают непосредственное влияние на растительный организм. Среди них особенно важную роль играют физиологически действующие факторы, например свет, вода, элементы минерального питания. Косвеннодействующими называют факторы, влияющие на организм опосредованно, через изменение прямодействующих факторов, например рельеф.
По происхождению выделяют следующие основные категории экологических факторов:
а) влияние на растения других (соседних) растений;
б) влияние на растения животных;
в) влияние на растения микроорганизмов.
Влияние экологических факторов на растительный организм очень разнообразно. Одни и те же факторы имеют неодинаковое значение для разных видов растений и на разных стадиях развития растений одного и того же вида.
Экологические факторы в природе соединены в комплексы, и на растение всегда действует весь комплекс факторов местообитания, причем общее влияние факторов местообитания на растение не равно сумме влияний отдельных факторов. Взаимодействие факторов проявляется в их частичной замещаемости, суть которой состоит в том, что уменьшение значений одного фактора может быть компенсировано увеличением интенсивности другого фактора, и поэтому реакция растения остается неизменной. В то же время ни один из необходимых растению экологических факторов не может быть полностью заменен другим: нельзя вырастить зеленое растение в полной темноте даже на очень плодородной почве или на дистиллированной воде при оптимальных условиях освещения.
Факторы, значения которых лежат вне зоны оптимума для данного вида, носят название лимитирующих. Именно лимитирующие факторы определяют существование вида в конкретном местообитании.
В отличие от животных растения ведут прикрепленный образ жизни и связаны в течение всей жизни с одними и теми же местообитаниями, которые подвергаются разнообразным изменениям во времени. Чтобы выжить, каждое растение должно обладать свойством приспособленности к определенному диапазону экологических условий, которое закрепляется наследственно и называется экологической пластичностью, или нормой реакции. Действие экологического фактора на растение можно изобразить графически в виде так называемой кривой жизнедеятельности, или экологической кривой (рис. 15.1).
Рис. 15.1. Схема действия экологического фактора на растение: 1 – точка минимума; 2 – точка оптимума; 3 – точка максимума.
Норма реакции определяется генотипом, чем больше протяженность кривой жизнедеятельности по оси абсцисс, тем выше экологическая пластичность растения или вида в целом.
Пластичность видов растений варьирует в широких пределах, в зависимости от этого они делятся на три группы: 1) стенотопы; 2) эвритопы; 3) умеренно пластичные виды. Стенотопами называют малопластичные виды, способные существовать в узком диапазоне того или иного экологического фактора, например растения влажных экваториальных лесов, которые обитают в условиях относительно стабильных температур, приблизительно от 20° до 30°С. Эвритопы характеризуются значительной пластичностью и способны осваивать разнообразные местообитания по отдельным факторам. К эвритопам относится, например, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), произрастающая на различных по увлажнению и плодородию почвах. Умеренно пластичные, к которым относится подавляющее большинство видов, занимают промежуточное положение между стенотопами и эвритопами. Разделяя виды на указанные выше группы, нужно учитывать, что эти группы выделяются по отдельным экологическим факторам и не характеризуют специфичности вида по остальным факторам. Вид может быть стенотопом по одному фактору, эвритопом по другому фактору и умеренно пластичным по отношению к третьему фактору.
Основной экологической единицей растительного мира является вид. Каждый вид объединяет особи, сходные по экологическим потребностям, и способен существовать лишь в определенных экологических условиях. Кривые жизнедеятельности разных видов могут налагаться в той или иной мере друг на друга, но полностью они никогда не совпадают. Это свидетельствует о том, что каждый вид растений экологически индивидуален и неповторим.
Таким образом, в одну экологическую группу входят виды разных жизненных форм, и, наоборот, одна жизненная форма бывает представлена видами из разных экологических групп.
По отношению к влажности различают следующие основные группы растений.
Рассматривая типичные “средние” черты структуры листьев, стеблей и корней, мы, как правило, имеем в виду органы мезофитов, которые служат как бы эталоном.
Примерами гидатофитов могут служить элодея (Elodea), валлиснерия (Vallisneria), многие рдесты (Potamogeton), водяные лютики (Batrachium), уруть (Myriophyllum), роголистник (Ceratophyllum). Одни из них укореняются в грунте водоема, другие свободно взвешены в толще воды, и только во время цветения их соцветия выдвигаются над водой.
К погруженным в воду растениям доходит ослабленный свет, так как часть лучей поглощается или отражается водой, и поэтому гидатофиты обладают некоторыми свойствами тенелюбов. В частности, в эпидерме присутствуют нормальные, фотосинтезирующие хлоропласты (рис. 15.2).
На поверхности эпидермы отсутствует кутикула, или она настолько тонка, что не представляет препятствия для прохождения воды, поэтому водные растения, вынутые из воды, полностью теряют воду и высыхают через несколько минут.
Вода гораздо плотнее воздуха и поэтому поддерживает погруженные в нее растения. К этому надо прибавить, что в тканях водных растений имеется много крупных межклетников, заполненных газами и образующих хорошо выраженную аэренхиму (рис. 15.2). Поэтому водные растения свободно взвешены в толще воды и не нуждаются в наличии особых механических тканей. Плохо развиты или совсем отсутствуют сосуды, так как растения воспринимают воду всей поверхностью тела.
Межклетники не только увеличивают плавучесть, но и способствуют регуляции газообмена. Днем, в процессе фотосинтеза, они заполняются кислородом, который в темное время суток используется для дыхания тканей; выделяющийся в процессе дыхания углекислый газ накапливается ночью в межклетниках, а днем используется в процессе фотосинтеза.
У большинства гидатофитов сильно развито вегетативное размножение, которое возмещает ослабленное семенное размножение.
Гидрофиты (аэрогидрофиты, «земноводные» растения) обычны по берегам водоемов, например аир болотный (Acorus calamus), стрелолист (Sagittaria), частуха (Alisma), камыш (Scirpus), тростник обыкновенный (Phragmites australis), хвощ приречный (Equisetum fluviatile), многие осоки (Carex) и др. В грунте водоема они образуют корневища с многочисленными придаточными корнями, а над поверхностью воды поднимаются или одни листья, или облиственные побеги.
Во всех органах гидрофитов имеется система хорошо развитых межклетных пространств, через которые снабжаются кислородом органы, погруженные в воду и в грунт водоема. Для многих гидрофитов характерна способность образовывать листья различной структуры в зависимости от того, в каких условиях протекает их развитие. Примером может служить стрелолист (рис. 15.3 ). Его лист, возвышающийся над водой, имеет прочный черешок и плотную стреловидную пластинку с хорошо выраженным палисадным мезофиллом; как в пластинке, так и в черешке находится система воздухоносных полостей.
Листья, погруженные в воду, имеют вид длинных и нежных лент без дифференциации на пластинку и черешок. Их внутреннее строение сходно со строением листьев типичных гидатофитов. Наконец, у одного и того же растения можно найти листья промежуточного характера с дифференцированной овальной пластинкой, плавающей на поверхности воды.
В группу гигрофитов включают растения, обитающие на влажной почве, например на болотистых лугах или в сырых лесах. Поскольку эти растения не испытывают недостатка в воде, то в их структуре отсутствуют какие-либо особые приспособления, направленные на снижение транспирации. В листе медуницы (Pulmonaria) (рис. 15.4 ) клетки эпидермы тонкостенные, покрыты тонкой кутикулой. Устьица или находятся вровень с поверхностью листа, или даже приподняты над ней. Обширные межклетники создают общую большую испаряющую поверхность. Этому же способствует наличие рассеянных тонкостенных живых волосков. В условиях влажной атмосферы усиление транспирации ведет к лучшему передвижению растворов к побегам.
Рис. 15.4. Поперечный срез листа медуницы (Pulmonaria obscura).
У лесных гигрофитов к перечисленным признакам присоединяются черты, характерные для тенелюбивых растений.
Растения экологической группы ксерофитов в большинстве случаев имеют разнообразные приспособления к поддержанию водного баланса при недостатке почвенной и атмосферной влаги. В зависимости от основных путей приспособления к сухости местообитаний группа ксерофитов подразделяется на два типа: настоящие ксерофиты и ложные ксерофиты.
К настоящим ксерофитам относят такие растения, которые, произрастая на сухих местообитаниях, действительно испытывают недостаток влаги. Они обладают анатомо-морфологическими и физиологическими адаптациями. Совокупность всех анатомо-морфологических приспособлений настоящих ксерофитов придает им особую, так называемую ксероморфную структуру, которая отражает приспособление к уменьшению транспирации.
Ксероморфные признаки отчетливо проявляются в особенностях строения эпидермы. Основные клетки эпидермы у ксерофитов обладают утолщенными наружными стенками. Мощная кутикула покрывает эпидерму и заходит глубоко в устьичные щели (рис. 15.5). На поверхности эпидермы образуются восковые выделения в виде различных зерен, чешуек и палочек. На побегах восковой пальмы (Ceroxylon) толщина восковых выделений достигает5 мм.
Рис. 15.5. Поперечный срез листа алоэ (Aloe variegata) с погруженным устьицем.
К этим особенностям прибавляются различные виды трихомов. Густой покров из кроющих волосков снижает транспирацию непосредственно (замедляя движение воздуха на поверхности органов) и косвенно (отражая солнечные лучи и, тем самым, снижая нагревание побегов).
Для ксерофитов характерно погружение устьиц в ямки, так называемые крипты, в которых создается затишное пространство. Кроме того, стенки крипт могут иметь сложную конфигурацию. Например, у алоэ (рис. 15.5 ) выросты стенок клеток, почти смыкаясь между собой, создают дополнительное препятствие для выхода водяного пара из листа в атмосферу. У олеандра (Nerium oleander) в каждую большую крипту погружена целая группа устьиц, а полость крипты заполнена волосками, как бы заткнута ватной пробкой (рис. 15.6 ).
Рис. 15.6. Поперечный срез листа олеандра (Nerium oleander).
Внутренние ткани листьев у ксерофитов нередко отличаются мелкоклеточностью и сильной склерификацией, что приводит к сокращению межклетных пространств и общей внутренней испаряющей поверхности.
Редукция листьев характерна для многих кустарников Средиземноморья, пустынь Средней Азии и других мест с сухим и жарким летом: джузгуна (Calligonum), саксаула (Haloxylon), испанского дрока (Spartium), эфедры (Ephedra) и многих других. У этих растений стебли принимают на себя функцию фотосинтеза, а листья или недоразвиваются, или опадают рано весной. В стеблях под эпидермой находится хорошо развитая палисадная ткань (рис. 15.8).
Рис. 15.8. Ветка джузгуна (Calligonum) (1) и часть ее поперечного среза (2): Д – друза; Скл – склеренхима; Хл – хлоренхима; Э – эпидерма.
Поскольку ксерофиты большей частью растут в степях, пустынях, на сухих склонах и других открытых местах, они в равной мере приспособлены к яркому освещению. Поэтому не всегда можно разграничить ксероморфные признаки и признаки, вызванные приспособлением к яркому освещению.
Однако главными адаптациями настоящих ксерофитов к сухости местообитаний являются физиологические особенности: высокое осмотическое давление клеточного сока и засухоустойчивость протопласта.
К ложным ксерофитам относятся растения, которые произрастают на сухих местообитаниях, но не испытывают недостатка влаги. Ложные ксерофиты имеют приспособления, позволяющие добывать достаточное количество воды, и, образно говоря, “убегать от засухи”. Поэтому у них ослабляются или отсутствуют совсем признаки ксероморфной структуры.
В благоприятные периоды, когда почва увлажняется выпавшими атмосферными осадками, суккуленты, обладающие сильно разветвленной поверхностной корневой системой, быстро накапливают в своих водоносных тканях большое количество воды и затем во время последующей длительной засухи очень экономно расходуют ее, практически не испытывая недостатка влаги. Экономия воды осуществляется благодаря целому ряду адаптивных признаков: устьица у суккулентов малочисленны, располагаются в углублениях и открываются только ночью, когда температура понижается, а влажность воздуха повышается; клетки эпидермы покрыты толстой кутикулой и восковым налетом. Все это обусловливает очень низкую интенсивность общей транспирации у суккулентов и позволяет им осваивать крайне сухие местообитания.
Однако свойственный суккулентам тип водного обмена затрудняет газообмен и поэтому не обеспечивает достаточной интенсивности фотосинтеза. Устьица у этих растений открыты только ночью, когда процесс фотосинтеза невозможен. Углекислый газ запасается ночью в вакуолях, связываясь в виде органических кислот, а затем днем отщепляется и используется в процессе фотосинтеза. В связи с этим интенсивность фотосинтеза у суккулентов очень низка, накопление биомассы и рост у них протекают медленно, что обусловливает низкую конкурентную способность этих растений.
К ложным ксерофитам относятся также пустынно-степные эфемеры и эфемероиды. Это растения с очень коротким периодом вегетации, приуроченным к более прохладному и влажному сезону года. За этот короткий (иногда не более 4-6 недель) благоприятный срок они успевают пройти весь годичный цикл развития (от прорастания до образования семян), а остальную неблагоприятную часть года переживают в состоянии покоя. Такая ритмика сезонного развития позволяет эфемерам и эфемероидам “убегать от засухи во времени”.
Поскольку эфемеры и эфемероиды приурочивают свой активный период к влажному сезону года, они не испытывают дефицита влаги. Поэтому для них характерна, как и для мезофитов, мезоморфная структура. Однако их семена и подземные органы характеризуются высокой засухоустойчивостью и жаростойкостью.
Глубококорневые ложные ксерофиты “убегают от засухи в пространстве”. Эти растения имеют очень глубокие корневые системы (до 15-20 м и более), которые проникают к водоносным горизонтам грунта, где интенсивно разветвляются и бесперебойно снабжают растение водой даже в периоды самой сильной засухи. Не испытывая обезвоживания, глубококорневые ложные ксерофиты сохраняют в целом мезоморфный облик, хотя у них наблюдается некоторое уменьшение общей испаряющей поверхности за счет превращения части листьев или побегов в колючки. Типичным представителем данной жизненной формы является верблюжья колючка (Alhagi pseudalhagi) из семейства бобовых, которая образует заросли в пустынях Средней Азии и Казахстана.
Побеги светолюбивых растений довольно толстые, с хорошо развитой ксилемой и механической тканью. Междоузлия укорочены, типично значительное ветвление, в результате чего нередко возникает розеточность и образование формы роста типа “подушка”.
Листья гелиофитов в целом имеют более мелкие размеры и располагаются в пространстве так, что в самые яркие полуденные часы солнечные лучи как бы “скользят” по листовой пластинке и меньше усваиваются, а в утренние и вечерние часы падают на ее плоскость, используясь максимально.
Анатомические особенности строения листа у гелиофитов также направлены на уменьшение поглощения света. Так, листовые пластинки многих светолюбивых растений имеют специфическую поверхность: либо блестящую, либо покрытую восковым налетом, либо густо опушенную светлыми волосками. Во всех этих случаях листовые пластинки способны отражать значительную часть солнечного света. Кроме того, у гелиофитов хорошо развиты эпидерма и кутикула, которые сильно затрудняют проникновение света в мезофилл листа. Установлено, что эпидерма светолюбивых растений пропускает не более 15% падающего света.
Мезофилл листа имеет плотное строение за счет сильного развития палисадной паренхимы, образующейся как у верхней, так и у нижней стороны листа (рис. 15.6 ).
Сциогелиофитами называют теневыносливые растения, которые обладают высокой пластичностью по отношению к свету и могут нормально развиваться как при полном освещении, так и в условиях более или менее выраженного затенения. К теневыносливым растениям относятся большинство лесных растений, многие луговые травы и небольшое число степных, тундровых и некоторых других растений.
Сциофиты нормально растут и развиваются в условиях слабого освещения, отрицательно реагируя на прямой солнечный свет. Поэтому их по праву можно назвать тенелюбивыми растениями. К этой экологической группе относятся растения нижних ярусов густых тенистых лесов и густотравных лугов, погруженные в воду растения, немногочисленные обитатели пещер.
Своеобразным типом физиологической адаптации некоторых тенелюбов к недостатку света является утрата способности к фотосинтезу и переход к гетеротрофному питанию. Это растения – симбиотрофы (микотрофы), получающие органические вещества с помощью грибов-симбионтов (подъельник (Hypopitys monotropa) из семейства вертляницевых, ладьян (Corallorhiza), гнездовка (Neottia), надбородник (Epipogium) из семейства орхидных). Побеги этих растений теряют зеленую окраску, листья редуцируются и превращаются в бесцветные чешуи. Корневая система приобретает своеобразную форму: под влиянием гриба рост корней в длину ограничивается, зато они разрастаются в толщину (рис. 15.9 ).
Кроме настоящих паразитов, полностью утративших способность к фотосинтезу, встречаются разнообразные формы полупаразитов. Полупаразиты сохраняют нормальные зеленые облиственные побеги, а от растения-хозяина получают, главным образом, воду и минеральные вещества: у них вместо мелких сосущих корней образуются присоски, внедряющиеся в ткани корней или ветвей растения-хозяина. К полупаразитам принадлежит широко распространенный в Западной Европе кустарничек омела (Viscum album), поселяющаяся в кронах деревьев, а также многие луговые растения из семейства норичниковых (погремок (Rhinanthus), марьянник (Melampyrum), очанка (Euphrasia)) (рис. 15.10).
Рис. 15.10. Растения-полупаразиты : 1 – омела (Viscum album), нижняя часть растения; видны видоизмененные корни под корой растения-хозяина; 2 – продольный разрез ветви растения-хозяина; видны присоски на корнях омелы; 3 – марьянник полевой (Melampyrum arvense), паразитирующий на луговых злаках.
В условиях глубокого затенения нижних ярусов влажнотропических лесов выработались особые жизненные формы растений, выносящих в конечном счете основную массу побегов, вегетативных и цветоносных, в верхние ярусы, к свету. Это удается благодаря специфическим способам роста. Сюда относятся лианы и эпифиты.
Лианы выбираются на свет, используя как опору соседние растения, скалы и другие твердые предметы. Поэтому их еще называют лазящими растениями в широком смысле. Лианы могут быть древесными и травянистыми и наиболее характерны для влажнотропических лесов. В умеренной зоне их больше всего во влажных ольшаниках по берегам водоемов; это почти исключительно травы, такие как хмель (Humulus lupulus), калистегия (Calystegia), ясменник (Asperula) и т. д. В лесах Кавказа встречается довольно много деревянистых лиан (сассапариль (Smilax), обвойник (Periploca), ежевики). На Дальнем Востоке они представлены лимонником китайским (Schisandra chinensis), актинидией (Actinidia), виноградом (Vitis).
Специфика роста лиан состоит в том, что сначала их стебли растут очень быстро, а листья отстают и остаются несколько недоразвитыми. Когда же, использовав опору, растение выносит верхние побеги на свет, там развиваются нормальные зеленые листья и соцветия. Анатомическая структура стеблей лиан резко отличается от типичной структуры прямостоячих стеблей и отражает специфику стебля, наиболее гибкого даже при значительном одревеснении (у древесных лиан). В частности, стебли лиан обычно имеют пучковое строение и широкие паренхимные лучи между пучками.
Интересную жизненную форму представляют также эфемеры и эфемероиды листопадных лесов, например кандык сибирский (Erythronium sibiricum), прострел раскрытый (Pulsatilla patens), горицвет весенний (Adonis vernalis), ветреница лесная (Anemone sylvestris), медуница мягчайшая (Pulmonaria dacica). Все они являются светолюбивыми растениями и могут произрастать в нижних ярусах леса только благодаря тому, что сдвигают свой короткий вегетационный период на весну и начало лета, когда листва на деревьях еще не успевает распуститься, и освещенность у поверхности почвы оказывается высокой. Ко времени полного распускания листьев в кронах деревьев и появления затенения они успевают отцвести и образовать плоды.
Мегатермы имеют целый ряд анатомо-морфологических, биологических и физиологических приспособлений, которые позволяют им нормально отправлять свои жизненные функции при сравнительно высоких температурах.
К анатомо-морфологическим особенностям мегатермов относятся: а) густое белое или серебристое опушение или блестящая поверхность листьев, отражающие значительную часть солнечной радиации; б) уменьшение поверхности, поглощающей солнечную радиацию, которое достигается редукцией листьев, свертыванием листовых пластинок в трубку, поворачиванием листовых пластинок ребром к солнцу и другими способами; в) сильное развитие покровных тканей, изолирующих внутренние ткани растений от высоких температур окружающей среды. Эти особенности предохраняют жаростойкие растения от перегрева, имея в то же время адаптивное значение и против иссушения, которое обычно сопутствует высоким температурам.
Из биологических (поведенческих) приспособлений следует отметить явление так называемого “убегания” от экстремально высоких температур. Так, пустынные и степные эфемеры и эфемероиды значительно сокращают свой вегетационный период и приурочивают его к более прохладному сезону, тем самым “убегая во времени” не только от засухи, но и от высоких температур.
Особенно важное значение для жаростойких растений имеют физиологические адаптации, прежде всего способность протопласта без вреда переносить высокие температуры. Для некоторых растений характерна высокая интенсивность транспирации, ведущая к охлаждению тела и предохраняющая их от перегрева.
Жаростойкие растения характерны для сухих и жарких областей земного шара, также как и рассмотренные ранее ксерофиты. Кроме того, к мегатермам относятся наскальные мхи и лишайники освещенных местообитаний различных широт и виды бактерий, грибов и водорослей, обитающих в горячих источниках.
К типичным мезотермам относятся растения влажнотропического пояса, которые живут в условиях постоянно теплого, но не жаркого климата, в диапазоне температур 20-30°С. Как правило, эти растения не имеют никаких приспособлений к температурному режиму. К мезотермам умеренных широт относятся так называемые широколиственные древесные породы: бук (Fagus), граб (Carpinus), каштан (Castanea) и др., а также многочисленные травы из нижних ярусов широколиственных лесов. Эти растения тяготеют в своем географическом распространении к океаническим окраинам материков с мягким влажным климатом.
Основную адаптивную роль у холодостойких растений играют физиологические механизмы защиты: прежде всего, понижение точки замерзания клеточного сока и так называемая “льдоустойчивость”, под которой понимают способность растений без вреда переносить образование льда в их тканях, а также переход многолетних растений в состояние зимнего покоя. Именно в состоянии зимнего покоя растения обладают наибольшей холодостойкостью.
Растения-подушки (см. раздел 4) образуются в результате сильного ветвления и крайне медленного роста надземных побегов. Между побегами накапливаются растительный опад и минеральные частицы. Все это ведет к образованию компактной и достаточно плотной формы роста. По некоторым растениям-подушкам можно ходить, как по твердой почве. Экологический смысл подушковидной формы роста состоит в следующем. Благодаря компактной структуре растения-подушки успешно противостоят холодным ветрам. Поверхность их нагревается почти так же, как поверхность почвы, а колебания температуры внутри подушки не так велики, как в окружающей среде. Поэтому внутри растения-подушки, как в парнике, сохраняется более благоприятный температурный и водный режим. Кроме того, непрерывное накопление в подушке растительного опада и его дальнейшее разложение способствуют повышению плодородия почвы под ней.
Подушковидные формы роста образуют в соответствующих условиях травянистые, полудревесные и древесные растения различных семейств: бобовых, розоцветных, зонтичных, гвоздичных, первоцветных и др. Подушки очень распространены и иногда целиком определяют ландшафт в высокогорьях всех материков, а также на каменистых океанических островах, особенно в Южном полушарии, на морских побережьях, в арктических тундрах и т.д. Некоторые подушки имеют резко выраженные внешние черты ксероморфизма, в частности колючки различного происхождения.
Экологические группы по отношению к почвенным факторам. Почва является одной из важнейших сред жизни сухопутных растений. Она служит субстратом для закрепления растений на определенном месте, а также представляет собой питательную среду, из которой растения усваивают воду и элементы минерального питания. Во всем многообразии почвенно-грунтовых факторов принято различать химические и физические свойства почвы. Из химических свойств почвенной среды основное экологическое значение имеют реакция почвенной среды и солевой режим почв.
В природных условиях реакция почвы складывается под влиянием климата, почвообразующей породы, грунтовых вод и растительности. Разные виды растений неодинаково реагируют на реакцию почвы и, с данной точки зрения, разделяются на три экологические группы: 1) ацидофиты; 2) базифиты и 3) нейтрофиты.
К ацидофитам относят растения, предпочитающие кислые почвы. Ацидофитами являются растения сфагновых болот, например сфагновые мхи (Sphagnum), багульник болотный (Ledum palustre), кассандра, или болотный мирт (Chamaedaphne calyculata), подбел (Andromeda polifolia), клюква (Oxycoccus); некоторые лесные и луговые виды, например брусника (Vaccinium vitis-idaea), черника (Vaccinium myrtillus), хвощ лесной (Equisetum sylvaticum).
К базифитамотносят растения, предпочитающие почвы, богатые основаниями и потому имеющие щелочную реакцию. Базифиты произрастают на карбонатных и солонцовых почвах, а также на обнажениях карбонатных пород.
Под солевым режимом почв понимают состав и количественные соотношения химических веществ в почве, которые определяют содержание в ней элементов минерального питания. Растения реагируют на содержание как отдельных элементов минерального питания, так и всей их совокупности, которая определяет уровень плодородия почвы (или ее “трофность”). Разные виды растений нуждаются для своего нормального развития в различных количествах минеральных элементов в почве. В соответствии с этим различают три экологические группы: 1) олиготрофы; 2) мезотрофы; 3) эвтрофы (мегатрофы).
Эвтрофы предъявляют высокие требования к содержанию элементов минерального питания, поэтому произрастают на высокоплодородных почвах. К эвтрофам относятся большинство степных и луговых растений, например ковыль перистый (Stipa pennata), тонконог (Koeleria cristata), пырей ползучий (Elytrigia repens), а также некоторые растения низинных болот, например тростник обыкновенный (Phragmites australis).
У представителей данных экологических групп не обнаруживается каких-либо специфических анатомо-морфологических приспособительных признаков, обусловленных трофностью их местообитаний. Однако олиготрофы часто обладают ксероморфными признаками, такими как мелкие жесткие листья, толстая кутикула и т. п. Очевидно, морфологическая и анатомическая реакция на недостаток почвенного питания сходна с некоторыми типами реакций на недостаток влаги, что вполне объяснимо с точки зрения ухудшения условий роста в том и другом случае.
Некоторые автотрофные растения, обитающие, как правило, на болотах (в тропической и отчасти в умеренной зоне), восполняют недостаток азота в субстрате дополнительным питанием за счет мелких животных, в частности насекомых, тела которых перевариваются при помощи ферментов, выделяемых специальными железками на листьях насекомоядных, или хищных, растений. Обычно способность к такому виду питания сопровождается формированием разнообразных ловчих приспособлений.
У обычной на сфагновых болотах росянки (Drosera rotundifolia, рис. 15.11, 1) листья покрыты красноватыми железистыми волосками, выделяющими на кончиках капельки липкого блестящего секрета. Мелкие насекомые прилипают к листу и своими движениями раздражают другие железистые волоски листа, которые медленно загибаются и плотно окружают насекомое своими железками. Растворение и всасывание пищи происходит в течение нескольких дней, после чего волоски расправляются, и лист снова может ловить добычу.
Ловчий аппарат венериной мухоловки (Dionaea muscipula), живущей на торфяниках востока Северной Америки, имеет сложное строение (рис. 15.11, 2, 3). На листьях имеются чувствительные щетинки, которые вызывают резкое захлопывание двух лопастей пластинки при прикосновении насекомого.
В стоячих водоемах у нас обычно погруженное плавающее растение пузырчатка (Utricularia, рис. 15.11, 5, 6). Она не имеет корней; листья рассечены на узкие нитевидные дольки, на концах которых находятся ловчие пузырьки с клапаном, открывающимся внутрь. Мелкие насекомые или рачки не могут выбраться из пузырька и перевариваются там.
Рис. 15.11. Насекомоядные растения: 1 – росянка (Drosera rotundifolia); 2 и 3 – венерина мухоловка (Dionaea muscipula), открытый и закрывшийся лист; 4 – непентес (Nepenthes), лист-«кувшинчик»; 5 и 6 – пузырчатка (Utricularia), часть листа и ловчий пузырек.
Для большинства растений вредным является как недостаточное, так и избыточное содержание минеральных элементов. Однако некоторые растения приспособились к избыточно высокому содержанию элементов питания. Наиболее изученными являются следующие четыре группы.
В группу псаммофитов объединяют растения, приспособленные к жизни на подвижных песках, которые лишь условно можно назвать почвами. Такого рода субстраты занимают огромные пространства в песчаных пустынях, а также встречаются по берегам морей, крупных рек и озер. Специфической экологической особенностью песков является их сыпучесть. В результате в жизни псаммофитов постоянно существует угроза либо засыпания песком надземных частей растений, либо, напротив, выдувания песка и оголения их корней. Именно этот экологический фактор обусловливает основные анатомо-морфологические и биологические адаптивные признаки, свойственные псаммофитам.
Большинство древесных и кустарниковых псаммофитов, например песчаный саксаул (Haloxylon persicum) и солянка Рихтера (Salsola richteri), образуют мощные придаточные корни на стволах, погребенных песком. У некоторых деревянистых псаммофитов, например у песчаной акации (Ammodendron conollyi), на оголенных корнях образуются придаточные почки, а затем и новые побеги, которые позволяют продлить жизнь растения при выдувании песка из-под его корневой системы. У ряда травянистых псаммофитов образуются длинные корневища с острыми концами, которые быстро растут вверх и, достигнув поверхности, образуют новые побеги, избегая, таким образом, погребения.
Топографические (орографические) факторы. Факторы рельефа оказывают на растения в основном косвенное действие, перераспределяя количество осадков и тепла по поверхности суши. В понижениях рельефа скапливаются выпавшие осадки, а также холодные массы воздуха, что является причиной поселения в этих условиях влаголюбивых и малотребовательных к теплу растений. Повышенные элементы рельефа, склоны южной экспозиции прогреваются лучше понижений и склонов другой ориентации, поэтому на них можно встретить более теплолюбивые и менее требовательные к влаге растения. Мелкие формы рельефа увеличивают разнообразие микроусловий, что создает мозаичность растительного покрова.
Биотические факторы. Большое значение в жизни растений имеют биотические факторы, под которыми подразумевают влияние животных, других растений, микроорганизмов. Это влияние может быть прямым, когда организмы, непосредственно соприкасаясь с растением, оказывают на него положительное или отрицательное воздействие (например, поедание травы животными), либо косвенным, когда организмы влияют на растение опосредованно, изменяя среду его обитания.
В жизни растений велика роль животного населения почвы. Животные размельчают и переваривают остатки растений, разрыхляют почву, обогащают почвенный слой органическими веществами, т. е. изменяют химизм и структуру почвы. Это создает условия для преимущественного развития одних растений и угнетения других. Насекомые и некоторые птицы опыляют растения. Известна роль зверей и птиц как распространителей семян и плодов растений.
Влияние животных на растения иногда проявляется через целую цепь живых организмов. Так, резкое снижение численности хищных птиц в степях ведет к быстрому размножению мышей-полевок, которые питаются зеленой массой степных растений. Это, в свою очередь, приводит к снижению урожайности степных фитоценозов и количественному перераспределению видов растений внутри сообщества.
Отрицательная роль животных проявляется в вытаптывании и поедании растений.
Очень разнообразно влияние одних растений на другие. Здесь можно выделить несколько типов взаимоотношений.
1. При мутуализме растения в результате совместного существования получают взаимную пользу. Примером таких взаимоотношений могут служить микориза, симбиоз клубеньковых бактерий-азотфиксаторов с корнями бобовых.
Антропические (антропогенные) факторы. Человек с давних времен оказывает влияние на растения, особенно заметно оно проявляется в наше время. Это влияние может быть прямым и косвенным.
Не меньшее значение имеет косвенное воздействие человека на растительный покров. Оно проявляется в изменении условий существования растений. Так появляются рудеральные, или мусорные, местообитания, промышленные отвалы. Отрицательное влияние на жизнь растений оказывает загрязнение атмосферы, почв, вод индустриальными отходами. Оно приводит к исчезновению на определенной территории некоторых видов растений и растительных сообществ в целом. Естественный растительный покров изменяется и в результате увеличения площадей под агрофитоценозы.
В процессе своей хозяйственной деятельности человек должен учитывать все взаимосвязи в экосистемах, нарушение которых нередко влечет за собой непоправимые последствия.
Классификация жизненных форм растений.Экологические факторы влияют на растение не изолированно друг от друга, а во всей их совокупности. Приспособленность растений ко всему комплексу условий местообитания отражает жизненная форма. Под жизненной формой понимают группу видов, сходных по внешнему облику (габитусу), который обусловливается сходством основных морфологических и биологических признаков, имеющих приспособительное значение.
Жизненная форма растений является результатом приспособления к определенной среде обитания и вырабатывается в процессе длительной эволюции. Поэтому признаки, характерные для жизненной формы, закрепляются в генотипе и проявляются у растений в каждом новом поколении. При выделении жизненных форм учитываются различные биологические и морфологические признаки растений: форма роста, ритмы развития, продолжительность жизни, характер корневых систем, приспособления к вегетативному размножению и т. д. Поэтому жизненные формы растений называют также биоморфами.
Существуют разные классификации жизненных форм растений, не совпадающие с классификацией систематиков, основанной на строении генеративных органов и отражающей “кровное родство” растений. Сходную жизненную форму принимают в сходных условиях растения совсем не родственные, принадлежащие к разным семействам и даже классам.